Microalgas y macroalgas bentónicas en un sistema costero antártico (caleta Potter, islas Shetland del Sur): Efectos de la radiación ultravioleta y el pastoreo sobre la colonización y sucesión

Abstract

Las algas marinas bentónicas comprenden los grupos de microalgas y macroalgas asociadas al fondo marino y cumplen un papel fundamental en el ecosistema costero antártico. Son importantes productores primarios que constituyen fuente de alimento para organismos asociados al bentos y en particular las macroalgas, son hábitat y refugio, sustrato para el desarrollo de epífitas, y representan un aporte significativo en materia orgánica particulada y disuelta para la red trófica costera. Entre las microalgas bentónicas, las diatomeas son el grupo dominante, y su ecología y taxonomía han sido aún poco estudiadas. En esta Tesis se identificaron los patrones sucesionales de algas marinas bentónicas en un ambiente submareal costero antártico, con especial énfasis en los efectos de la radiación ultravioleta (UV, 280-400 nm) y el pastoreo sobre etapas tempranas de la sucesión, llevando a cabo una caracterización taxonómica detallada de las diatomeas y macroalgas bentónicas que integran estas comunidades en el curso de la colonización y etapas siguientes de la sucesión. Los objetivos específicos fueron i) identificar y caracterizar taxonómicamente la flora de microalgas y macroalgas marinas bentónicas en procesos de colonización y sucesión, ii) describir parámetros estructurales de la comunidad de algas marinas bentónicas en el curso de la sucesión y, iii) evaluar el efecto de la radiación ultravioleta y el pastoreo sobre atributos estructurales de una comunidad de microalgas y macroalgas bentónicas en etapas tempranas de la sucesión. El área elegida para este estudio fue caleta Potter, islas Shetland del Sur, Antártida. Se llevó a cabo un análisis taxonómico detallado de las diatomeas mediante microscopia óptica y electrónica, y de las macroalgas, en particular sobre los pequeños estadios iniciales, mediante microscopía estereoscópica y óptica. Se identificaron 40 taxa de diatomeas y 13 taxa de macroalgas, citándose ocho registros de diatomeas y dos registros de macroalgas nuevos para ambientes bentónicos de caleta Potter. Para el estudio del proceso sucesional, se emplazaron sustratos artificiales en el submareal a 3 m de profundidad y se determinó su composición específica mediante un experimento de cuatro años de duración. Se realizaron muestreos fotográficos mensuales y análisis detallados en el laboratorio, durante primavera y verano. Las comunidades estuvieron dominadas por algas bentónicas, determinándose un cambio interanual en los ensambles. Se identificaron a las macroalgas Palmaria decipiens y Monostroma hariotii en etapas tempranas y a Phaeurus antarcticus, Iridaea cordata y algas rojas crustosas (Corallinaceae) en las etapas más avanzadas. La especie Adenocystis utricularis presentó una gran abundancia y probablemente tenga una elevada capacidad competitiva siendo capaz de inhibir el reclutamiento de otras especies. Las comunidades procedieron hacia mayores valores de diversidad en el tiempo, aunque una vez alcanzada la máxima cobertura y complejidad tridimensional, interacciones competitivas pudieron haber causado liberación de espacio y la colonización por otras especies. Luego de cuatro años, los ensambles fueron similares a las comunidades circundantes que probablemente se encuentren sostenidas en etapas tempranas de la sucesión, a bajas profundidades. Se estudiaron experimentalmente los efectos de la UV ambiental y el pastoreo sobre comunidades de algas marinas bentónicas en etapas tempranas de la sucesión mediante la realización de un experimento de 73 días de duración. Se emplazaron 32 unidades experimentales a una profundidad promedio de 2 m en el submareal superior. Cada unidad experimental consistió en una estructura de base cuadrada, de 50 cm de lado y 10 cm de alto. Cada una de ellas contenía ocho placas de cerámico levemente rugoso: cuatro de 100 cm2 y cuatro de 25 cm2 que actuaron como sustratos para la colonización. Para evaluar el efecto de la UV, las unidades experimentales fueron cubiertas por diferentes tipos de filtros ópticos, incluyendo los siguientes tratamientos: PAR (radiación fotosintéticamente activa), PAR + UV-A y PAR + UV-A + UV-B. Para analizar el efecto del pastoreo, se emplearon unidades experimentales sin clausura (pastoreadas), en las que se permitió el libre acceso de los herbívoros a través de los laterales de las unidades experimentales y con clausura (no pastoreadas), en las que la entrada de los herbívoros se limitó mediante la clausura lateral utilizando una red de 1 mm de malla. Se trabajó con cuatro réplicas por tratamiento, incluyendo dos tratamientos control. Se determinó la biomasa, la composición taxonómica algal y la riqueza, diversidad y equitatividad de las comunidades empleando los sustratos de 100 cm2. Con el objeto de obtener un análisis detallado de los ensambles de diatomeas, se realizaron conteos celulares a partir de las muestras obtenidas de los sustratos de 25 cm2, determinándose la composición taxonómica, la riqueza, equitatividad y diversidad de los ensambles. El pastoreo se evidenció como el principal factor estructurante de las comunidades en etapas tempranas de la sucesión, compuestas por diatomeas, algas verdes filamentosas y estadios iniciales de algas rojas. El pastoreo redujo la biomasa y cobertura macroscópica de las comunidades, e introdujo cambios en su composición taxonómica. En particular, causó cambios en la fisonomía de los ensambles, por consumo de grupos de diatomeas filamentosas y pedunculadas. La radiación ultravioleta afectó el establecimiento de algas verdes filamentosas y de propágulos de algas rojas, mientras que las diatomeas no fueron afectadas. Por otro lado, el pastoreo sobre las diatomeas puede disminuir la competencia por la luz (y/o el espacio) y por lo tanto, favorecer el establecimiento y crecimiento de ciertas algas rojas. Se observaron efectos más intensos del pastoreo en los tratamientos en los que la UV o la UV-B estuvieron ausentes. Una disminución en la palatabilidad algal o un efecto negativo directo sobre los herbívoros, que disminuyen su densidad o su actividad en estas condiciones podrían ser explicaciones para estas tendencias. Los efectos de la UV y el pastoreo dependieron del grado de desarrollo de las comunidades, siendo más intensos durante la primera mitad del experimento. Las etapas tempranas de la sucesión demostraron ser particularmente vulnerables a la UV y el pastoreo. En este ambiente antártico severamente afectado por los fenómenos asociados al cambio global, los patrones sucesionales de las algas bentónicas pueden entonces modificarse debido a la susceptibilidad de las especies a factores de estrés ambiental o en las interacciones biológicas, lo cual podría introducir modificaciones en los flujos de materia y energía en la red trófica costera.

Marine benthic algae consist of the groups of microalgae and macroalgae living on the marine benthos. Playing a key role on coastal Antarctic ecosystems, they are central primary producers that constitute and important food source for benthic organisms. In particular, macroalgae provide habitat and shelter, act as a substrate for epiphytic communities and are also a significant source of particulate and dissolved organic matter for the coastal food web. Diatoms are the dominant group in benthic microalgae assemblages, being their ecology and taxonomy not fully studied yet. In this Thesis, the successional patterns of benthic algal communities were identified for a rocky subtidal Antarctic coastal area, with special emphasis on the effects of ultraviolet radiation and grazing on early successional stages. Additionally, a thorough taxonomic characterization of diatoms and macroalgae was carried out. The specific objectives of this study were: i) to identify and characterize taxonomically the benthic microalgae and macroalgae flora in the process of colonization and succession, ii) to describe structural attributes of the community of benthic algal communities over the process of succession and, iii) to evaluate the effects of ultraviolet radiation (UV-A and UV-B) and grazing on structural attributes of these communities at early stages of succession. This study was carried out in Potter Cove, South Shetland Islands, Antarctica. A detailed taxonomic analysis was performed using optical and electronical microscopy for diatoms identification and using optic and stereoscopic microscopy for macroalgae adults and small initial stages. A total of 40 diatom taxa and 13 macroalgae taxa were identified, with eight diatom taxa and two macroalgae taxa as new records for the benthic habitats of Potter Cove. To study the successional process, artificial substrates were installed in the subtidal at 3 m depth. The species composition was then assessed over a period of four years. Tiles were analysed in spring and summer, in the laboratory and by year-round photographic monitoring. Benthic algae dominated the communities, which exhibited an inter-annual change in composition. Palmaria decipiens and Monostroma hariotii were identified at early stages whereas Phaeurus antarcticus, Iridaea cordata and red crustose algae (Corallinaceae) were more characteristic of later stages. Adenocystis utricularis proved to be dominant, likely displaying a high competitive capacity, and it may impede the recruitment of other species. Communities showed a tendency to a higher diversity over time, but once highest cover and tri-dimensional complexity were achieved, competitive interactions may have released space, allowing the colonization by other species. After four years, assemblages resembled the surrounding communities, which are probably sustained at early successional stages at this low depth range. The combined effects of ambient UV and grazing on early successional stages of benthic algal communities were studied experimentally. Thirty-two experimental units bearing artificial substrates were placed at 2 m depth in an upper subtidal site. Experimental units consisted of a squared based structure (50 cm side, 10 cm height) bearing eight ceramic tiles: four 100 cm2 and four 25 cm2 surface area. Cut-off filters were used for the irradiance treatments, including the following treatments: PAR (photosynthetically active radiation), PAR + UV-A and PAR + UV-A + UV-B. Grazing treatments consisted on open (grazed treatments) and closed (ungrazed treatments) experimental units. Two control treatments were included; every treatment comprised four replicates. Biomass, taxonomic composition, richness, equitability and diversity was analysed using the 100cm2 tiles. A detailed analysis of diatom assemblages was performed using the 25 cm2 tiles, by means of cell counting, taxonomic composition, richness, equitabiliy and diversity. Grazing was identified as the main structuring force of the benthic algal communities in early stages of succession. These communities are composed by diatoms, green algal filaments and red algal germlings. Grazers reduced biomass and the macroscopic cover causing changes in the taxonomic composition. In particular, grazers exerted a change in the physiognomy of the assemblages by consuming filamentous and pedunculated diatoms. UV radiation affected the establishment of green algal filaments and propagules of red macroalgae, whereas diatoms were unaffected. Furthermore, grazing on diatoms can reduce competition for light (and/or space) and favour the establishment and growth of certain red macroalgae. Some of the observed grazing effects were more intense when UV (or UV-B) was absent. It can be hypothesized that a reduction in algal palatability or a direct negative UV effect on grazers, which reduce their density or activity under these conditions, could be explanations for the observed trends. UV and grazing effects depended on the community developmental stage, being more intense during the first half of the experimental period. In general, early stages of succession were shown to be highly vulnerable to UV radiation and grazing. This Antarctic coastal area is severely affected by global change phenomena. As a result, patterns of succession may change due to species specific susceptibilities to environmental stress factors and changes in biotic interactions, which may cause modifications of the energy and matter flows through the coastal food web.