Análisis osteohistológico de pingüinos (Aves, sphenisciformes) del Eoceno de Antártida

Abstract

El estudio de la microestructura ósea es fundamental para comprender aspectos clave de la fisiología, ecología y evolución de las especies. Esta disciplina se centra en el análisis de la estructura, composición y los procesos involucrados en la formación de los tejidos óseos. Aunque en los últimos años se ha incrementado el conocimiento sobre la paleobiología de los Sphenisciformes a partir del análisis de la microestructura ósea, las contribuciones específicas relacionadas con los Sphenisciformes del Eoceno, así como con las especies actuales, son aún escasas. Este tipo de estudios proporciona una perspectiva única que complementa los análisis morfológicos tradicionales, permitiendo reconstruir con mayor precisión aspectos de la biología de los organismos extintos. En este contexto, en el presente trabajo de tesis se analizan las especies actuales como grupo comparativo para interpretar las variaciones de los fósiles del Eoceno de la Isla Marambio, Antártida. El objetivo principal es caracterizar las variaciones microestructurales y explorar su relación con factores sexuales, taxonómicos, ontogenéticos y ecológicos. En esta tesis se incluyen 14 especímenes correspondientes a las especies Anthropornis grandis, A. nordenskjoeldi, Archaeospheniscus lopdelli, A. wimani, Delphinornis arctowskii, D. larseni, Marambiornis exilis, Palaeeudyptes gunnari y P. klekowskii. Además, se analizaron 20 especímenes determinados a nivel genérico (Palaeeudyptes), por grupos de tamaño (Delphinornis/Mesetaornis polaris/Marambiornis exilis) y especímenes indeterminados. Como grupo comparativo, se incluyeron las especies de pingüinos actuales Aptenodytes forsteri, Pygoscelis adeliae, P. antarctica, P. papua y Spheniscus magellanicus. La metodología incluyó el análisis de 129 secciones delgadas de huesos apendiculares y axiales, elaboradas mediante técnicas estandarizadas y documentadas con microscopía óptica. Se evaluaron indicadores como la presencia y el desarrollo de tejido medular (medullary bone), la presencia de capas circunferenciales interna y externa (ICL y OCL), y las líneas de crecimiento detenido (LAGs), entre otros. Los resultados revelaron diferencias microestructurales en los Sphenisciformes estudiados. En Pygoscelis adeliae, se identificaron diferencias sexuales en el grado de compactación ósea, la presencia de tejido medular y la existencia o ausencia del ICL. El macho mostró un mayor grado de compactación ósea, con una cavidad medular bien delimitada por un ICL, mientras que la hembra presentó un menor grado de compactación, caracterizado por un mayor desarrollo de espacios trabeculares, la ausencia del ICL y la presencia de tejido medular en todas las secciones analizadas. Estas diferencias se atribuyen a la acción osteoclástica, que favorece el desarrollo de tejido medular, el cual actúa como un reservorio temporal de calcio durante la puesta de huevos. La ausencia del ICL en la hembra podría estar relacionada con esta misma acción osteoclástica, mientras que su persistencia en el macho podría explicarse por su función estructural. Además, se registró el primer antecedente de tejido medular recubriendo tanto la cavidad medular como los espacios intertrabeculares en la hembra. En las especies del género Pygoscelis, no se identificaron diferencias microanatómicas ni histológicas significativas. Se observaron tres regiones tisulares principales: cortical, perimedular y medular, definidas por las características de su matriz ósea, la organización vascular y el grado de compactación ósea. Aunque la disposición de LAGs varió en presencia y número, tanto dentro del esqueleto de un mismo individuo como entre especies, estas variaciones no representaron diferencias osteohistológicas relevantes dentro del grupo. Los resultados obtenidos para la serie ontogenética de P. antarctica revelaron un claro desarrollo osteosclerótico, caracterizado por una rápida acreción periostal, la expansión de la cavidad medular y del tejido trabecular en los pichones, así como la formación de osteonas primarias y secundarias mediante depositación endostal centrípeta y depositación centrífuga del tejido cortical en los estadios juvenil y adulto. Además, se identificaron diferencias en el grado de compactación ósea entre los miembros anteriores y posteriores, siendo estos últimos menos compactos. Estas diferencias estarían asociadas con la temprana independencia de los pichones, ya que los miembros anteriores, involucrados en la natación, comienzan a participar en la locomoción marina en pocos meses. Esta actividad genera un estímulo biomecánico que acelera la compactación ósea del húmero, y probablemente de todo el miembro anterior, en comparación con los miembros posteriores. En P. antarctica y A. forsteri, se observó en hembras adultas la remodelación de un ICL asociada a la formación de tejido medular. Los resultados indican que tanto machos como hembras desarrollan un ICL, aunque este se pierde en las hembras debido a la acción osteoclástica implicada en la generación de tejido medular y la movilización de calcio necesaria para la formación de las cáscaras de huevo. Este patrón de remodelación parcial o completa del ICL en las hembras podría constituir un marcador osteohistológico útil para identificar a las hembras en estudios paleontológicos y microanatómicos. Sin embargo, se desconoce si las hembras vuelven a formar un ICL después del periodo de oviposición. Dentro de las especies fósiles analizadas, se identificó la presencia de un ICL remodelado en el tarsometatarso de D. arctowskii, A. nordenskjoeldi y P. gunnari. Por el contrario, se constató la ausencia de un ICL en el tarsometatarso de D. larseni, así como en el fémur, tibiotarso y tarsometatarso de P. klekowskii, y la falta de remodelación del ICL en el tarsometatarso de A. grandis. Aunque el tejido medular pueda no preservarse en los fósiles debido a la etapa reproductiva en la que murió el individuo o a procesos tafonómicos, los patrones microestructurales asociados a la acción osteoclástica del tejido medular pueden dejar huellas indicativas de su presencia. Según este criterio, la ausencia de un ICL en individuos adultos o su presencia con signos de remodelación sugiere que el espécimen corresponde a una hembra, como en los casos de D. arctowskii, A. nordenskjoeldi y P. gunnari. Sin embargo, la ausencia de un ICL en estadios inmaduros no constituye un rasgo diagnóstico del sexo. En S. magellanicus, se detectó una distribución parcial del tejido medular en el esqueleto, acompañada de la presencia de una osteona migrante. Se sugiere que una dieta rica en calcio podría influir en la formación y distribución de este tejido, limitando su desarrollo a ciertas regiones del esqueleto. Además, la baja frecuencia de osteonas migrantes observada en esta especie indica que el ejemplar analizado podría corresponder a un individuo adulto no senil. En los Sphenisciformes, es común observar un crecimiento óseo de tipo osteosclerótico, caracterizado por la compactación interna del tejido óseo. Sin embargo, en la costilla vertebral de A. forsteri se registró una hiperplasia perióstica, junto con el mayor número de LAGs documentado en Sphenisciformes. Este fenómeno, de tipo paquiostótico, se asume que ocurre tras la compactación interna del hueso (osteosclerosis). El aumento en la masa y el volumen óseo resultante de estos procesos se interpreta como un mecanismo adaptativo para la regulación hidrostática y la homeostasis térmica. La comparación osteohistológica entre pingüinos fósiles y actuales revela diferencias microestructurales que reflejan la influencia del estilo de vida y los patrones de actividad en el desarrollo esquelético de las distintas especies. Estas observaciones, sumadas a estudios previos, sugieren que los diferentes grados de compactación ósea entre las extremidades anteriores y posteriores de los Sphenisciformes fósiles y actuales están estrechamente relacionados con sus estrategias de locomoción y adaptación al entorno acuático, como se observa en Aptenodytes patagonicus, P. antarctica, Palaeospheniscus patagonicus y en pingüinos del Eoceno. Por último, se observó que el crecimiento es continuo e ininterrumpido en todos los Sphenisciformes analizados, los cuales presentan un crecimiento determinado con variaciones en las velocidades relativas de desarrollo a lo largo de su ontogenia. No obstante, se observa un mayor desarrollo del ICL en las especies fósiles, lo cual podría atribuirse a su mayor tamaño corporal. Este factor implica la necesidad de rellenar cavidades medulares más amplias, lo que resulta en un ICL más extenso. Asimismo, en pingüinos de mayor talla (e.g., Aptenodytes, Anthropornis, Archaeospheniscus y Palaeeudyptes), se observa un mayor desarrollo de canales circulares en el margen interno de la región cortical. Esto podría responder a la necesidad de aumentar la vascularización para nutrir adecuadamente un tejido más extenso o, alternativamente, a un bajo grado de remodelación ósea, lo que conserva los patrones vasculares originales en la región cortical. En cuanto a la variabilidad de tamaños en Sphenisciformes fósiles y modernos, los procesos heterocrónicos parecen desempeñar un papel crucial en la diversificación de tallas en este grupo. Sin embargo, la complejidad de estos mecanismos evolutivos y sus catalizadores ambientales continúa siendo un campo de investigación abierto.