Anatomía y filogenia de los Rebbachisauridae (Sauropoda, Diplodocoidea) con especial énfasis en las formas sudamericanas

Abstract

La familia Rebbachisauridae representa uno de los grupos de dinosaurios saurópodos que vivieron durante el periodo Cretácico. Particularmente fueron muy abundantes en la Patagonia de Argentina, dominando los alrededores de lo que hoy se conoce como Villa El Chocón. Los rebaquisáuridos se encuentran dentro del gran grupo Diplodocoidea donde se encuentran algunos de los dinosaurios saurópodos más famosos como Diplodocus, Apatosaurus, Amargasaurus o Bajadasaurus. El origen de Diplodocoidea se estima para el Jurásico Inferior, sin embargo, los rebaquisáuridos aparecen recién para el Cretácico Inferior “medio”. A su vez, los rebaquisáuridos son los últimos representantes del grupo Diplodocoidea en extinguirse para el Cretácico Superior temprano. Actualmente se conocen 20 especies de rebaquisáuridos distribuidos por Sudamérica, África y Europa. De estas 20 especies, 13 se encuentran en Sudamérica, de las cuales 11 provienen de Argentina. Actualmente solo se conocen unos pocos rebaquisáuridos con especímenes relativamente completos como es el caso de Nigersaurus, Limaysaurus y Lavocatisaurus. El resto se caracteriza por ser muy fragmentarios e incompletos. Esto llevó a largas discusiones filogenéticas provocadas por la gran cantidad de información faltante para la mayoría de los taxones. La reconstrucción del cráneo se basa principalmente en Nigersaurus, en Lavocatisaurus y en la caja craneana de Limaysaurus. Históricamente se ha tomado a Nigersaurus como el morfotipo de cráneo de rebaquisáurido con un hocico extremadamente expandido a modo de pico de pato y huesos muy laminares. Pero, Lavocatisaurus y Demandasaurus abren el abanico de morfologías ya que no presentan hocicos tan expandidos como se observa en Nigersaurus. Al evaluar el esqueleto axial se presenta la misma problemática. Solamente se conoce dos series vertebrales presacras bastante completas, una pertenece a Nigersaurus y otra al rebaquisáurido indeterminado MMCh-PV 49. El resto de los taxones se conoce por restos vertebrales aislados y muy fragmentarios. En cuanto a los miembros apendiculares y las cinturas, el registro es igualmente incompleto. Los rebaquisáuridos se caracterizan por tener una escapula en forma de raqueta y muy delgada. Esto vuelve a las escapulas en elementos muy frágiles por lo que es muy raro encontrarlas bien preservadas en los yacimientos. En cuanto al miembro apendicular anterior, solo se conocen restos óseos para Limaysaurus, Nigersaurus y el espécimen MMCh-PV 49. Por el otro lado, para el miembro apendicular posterior se conocen restos óseos relativamente completos para Limaysaurus, Nigersaurus, Agustinia. En esta tesis, el análisis de nuevos especímenes permite ampliar nuestro conocimiento sobre la anatomía de los rebaquisáuridos. Sidersaura marae representa al rebaquisáurido de mayor tamaño pudiendo haber alcanzado los 20 metros de longitud y pesado alrededor de 15 toneladas. Se reconocen al menos 4 especímenes para la especie que incluyen restos craneanos, restos de vértebras dorsales, numerosas vértebras caudales, una escapula incompleta, parte de la cintura pélvica y gran parte del miembro apendicular posterior. Este gran rebaquisáurido se caracteriza por un techo craneano con la presencia de un foramen frontoparietal abierto algo desconocido para los rebaquisáuridos, pero muy común para los saurópodos dicreosáuridos. También se caracteriza por vértebras caudales anteriores a medias y por vértebras caudales medias con un marcado surco ventral que se considera como un carácter diagnóstico para los saurópodos titanosáuridos. Una de las particularidades de Sidersaura que le da su nombre es el arco hemal con forma de estrella caracterizado por presentar proyecciones tanto en la rama proximal como en la lámina distal. Además, Sidersaura presenta un miembro apendicular posterior bastante completo, con una fíbula robusta que articula con un calcáneo con una morfología de medialuna muy particular. Campananeyen fragilissimus es un rebaquisáurido que está representado por un único espécimen. De esta especie se reconocen restos craneanos, un arco neural dorsal, una vértebra caudal posterior, parte de la región sacra y dos falanges ungueales. Todos los huesos de Campananeyen se caracterizan por ser muy delgados y frágiles. Esta especie muestra numerosas evidencias de neumatización asociada al proceso paraoccipital del cráneo como a las vértebras y la región sacra. Esta especie tiene una particularidad que no se ha visto en otro rebaquisáurido, salvo en Cathartesaura, que la hoja ilíaca es extremadamente delgada para lo que uno esperaría en un animal del porte de un saurópodo. Las barras dorsales de los procesos transversos de las vértebras sacras se expanden y se fusionan entre sí, formando una estructura novedosa que muy probablemente rodeaba al divertículo abdominal para dar resistencia al ilion extremadamente delgado. El espécimen MMCh-PV 41 está representado por un individuo juvenil. Este pequeño animal, cuyos elementos se preservaron articulados, es uno de los mejores ejemplares donde se preservan prácticamente todos los elementos del miembro apendicular posterior. Este espécimen comprende: el ilion izquierdo con parte de las vértebras sacras, ambos miembros apendiculares posteriores, siendo el derecho el más completo. Este espécimen presenta un calcáneo en forma de medialuna al igual que en Sidersaura con un astrágalo reducido lateromedialmente. Esta reducción del astrágalo está acompañada de una proyección distal de la tibia para articular con el metatarsal I. Esta morfología particular representa un caso único para los dinosaurios saurópodos. El espécimen MMCh-PV 49 representa la serie cérvico-dorsal más completa y mejor preservada a nivel mundial. Se preservó desde la quinta vértebra cervical hasta la decimosegunda vértebra dorsal, faltando solamente la décima vértebra dorsal. Este ejemplar muestra una marcada asimetría tanto a lo largo de toda la serie como en cada vértebra. Esto vuelve a este espécimen en uno de los mejores ejemplares a la hora de analizar variaciones de los patrones laminares a fin de poder entender mejor aquellos registros fragmentarios o incompletos. También permite estimar una posición de aquellos materiales aislados en la serie vertebral presacra para analizar elementos que sean homólogos y evitar especulaciones. Una de las particularidades anatómicas más importantes de este espécimen se da en como aparece de la lámina espinodiapofisial (spdl). Este evento es más complejo de lo que se creía, pero queda claro que dicha lámina deriva de un tipo de proceso particular conocido como “captura de lámina”, siendo homologa en parte a la lámina espinoprezigoapofisial (sprl) y a la lámina epipofisial-prezigoapofisial (eprl). El análisis de todos estos materiales aportados en la presente tesis permite reevaluar algunos de los taxones ya conocidos. Para Cathartesaura no sólo se reanalizaron los materiales ya publicados, sino que también se describieron nuevos elementos (un ilion izquierdo y una vértebra caudal media a posterior). Se determinó que la vértebra cervical de Cathartesaura se corresponde con una décima vértebra cervical y que la estructura (a modo de bulto) que presenta en la espina neural es diferente a la que se presenta en Limaysaurus. El ilion izquierdo desarrolla una hoja iliaca extremadamente delgada como también se observa en Campananeyen. La preservación general del ilion no es buena por lo que no se pudo comparar si las barras dorsales de los procesos transversos sacros se fusionan al igual que en Campananeyen, pero si apoya la hipótesis de que muy probablemente el divertículo abdominal apoyaba sobre el ilion extremadamente delgado a fin de darle resistencia durante la marcha. El espécimen MACN-Pv-N 35 desarrolla un hipósfeno ovalado y posteriormente hueco. Este tipo de hipósfeno se puede encontrar en la décima vértebra dorsal de Nigersaurus y en la vértebra dorsal de Campananeyen. Por último, se reanalizaron los materiales de Katepensaurus. Se determinó la presencia de la lámina epipofisial-prezigoapofisial (eprl) y se determinó que la la vértebra cervical UNPSJB-PV 1007/1 representa una octava vértebra cervical mientras que la vértebra cervical UNPSJB-PV 1007/3 representa una sexta vértebra cervical contrariamente de lo que se había publicado. Al reanalizar las vértebras caudales se posicionaron en diferentes ubicaciones dentro de la serie caudal a las que habían sido descriptas originalmente. Con esta nueva interpretación se puede observar como la lámina espinodiapofisial (spdl) se reduce a lo largo de la serie y la lámina espinoprezigoapofisial (sprl) y la lámina espinopostzigoapofisial lateral (spol) tienden a lateralizarse para formar la lámina lateral. El análisis filogenético de esta tesis recupera un gran grupo basal formado por Zapalasaurus, Campananeyen y Sidersaura. Además, recupera dentro del clado euroafricano (Rebbachisaurinae) a todas las formas encontradas en Europa y África, mientras que por el otro lado se recupera al clado netamente sudamericano, en donde el espécimen MMCh-PV 49 se recupera en la base del grupo. Si bien el soporte de los nodos es bajo, el análisis de sensitividad muestra que los clados recuperados son robustos. Hay algunos taxones que son problemáticos dado su naturaleza fragmentaria, pero que son necesarios para entender la historia evolutiva del grupo. Tanto Histriasaurus como el espécimen MACN-Pv-N 35, se conocen por una sola vértebra, pero nos permiten entender cómo evoluciona el hipósfeno en los rebaquisáuridos. Histriasaurus representa el único rebaquisáurido con un hipósfeno romboidal, carácter plesiomórfico para Sauropoda. El hipósfeno romboidal y posteriormente hueco se encuentra presente en formas basales como el espécimen MACN-Pv-N 35 y Campananeyen y, de manera independiente, se encuentra en la décima vértebra dorsal de Nigersaurus. Lo que si se observa es una tendencia a la reducción del hipósfeno que se dá con la aparición del hipósfeno laminar presente en Comahuesaurus y Demandasaurus, que tiende a reducirse por completo en los Limaysaurinae. Por último, se analizó por separado la señal filogenética del espécimen juvenil MMCh-PV 41. Esta señal indica que el espécimen MMCh-PV 41 se encuentra cercanamente emparentado a Sidersaura y a Campananeyen. Teniendo en cuenta la señal filogenética y que el espécimen MMCh-PV 41 se encontró en proximidad al holotipo de Campananeyen en los mismos niveles de la Formación Candeleros, es muy posible que dicho espécimen pertenezca al mismo taxón. Finalmente, los nuevos materiales aportados incrementan notablemente el conocimiento general de la anatomía de los rebaquisáuridos y permiten entender mejor algunas partes que previamente no se conocían en detalle. Sidersaura representa el primer registro de foramen frontoparietal para la familia. Campananeyen es el único saurópodo en presentar evidencia de posible neumatización en el cráneo dada la presencia de un proceso paraoccipital hueco y la extrema neumaticidad en su ilion. El espécimen MMCh-PV 49 representa el rebaquisáurido con la serie cérvico-dorsal más completa y mejor preservada a nivel mundial. Los nuevos materiales de la región sacra aportados por Campananeyen y Cathartesaura muestran una morfología novedosa dentro de Sauropoda. Por último, para el miembro apendicular posterior se reconoció una nueva morfología de los elementos tarsales, conformados por un astrágalo muy reducido lateromedialmente y un calcáneo en forma de medialuna. Esta reducción del astrágalo está acompañada de una proyección distal de la tibia para articular con el metatarsiano I.