Morfología neural y craneana en roedores Octodontoidea sudamericanos vivientes y extintos: patrones de variación, integración, e historia evolutiva

Abstract

En la presente tesis se analiza la evolución de la morfología encefálica en roedores de la superfamilia Octodontoidea. Este grupo de caviomorfos sudamericanos está conformado por las familias Abrocomidae, Ctenomyidae, Echimyidae y Octodontidae, caracterizada por una notable diversidad ecológica y morfológica, tanto a nivel craneano como postcraneano. En este trabajo se propuso analizar la morfología endocraneana y comprender la dinámica evolutiva de la variación encefálica, integrando información anatómica, morfométrica, ecológica y filogenética, con el objetivo de explorar cómo los factores ecológicos, el tamaño corporal y la historia evolutiva influyeron en la diversificación del encéfalo dentro de este clado. Para ello se estudió una muestra amplia, compuesta por 134 especímenes correspondientes a 58 especies actuales, que abarcan todo el rango morfológico y ecológico conocido de la superfamilia, y 9 especies extintas representantes de las cuatro familias de Octodontoidea. Los moldes endocraneanos fueron obtenidos a partir de microtomografías computadas de alta resolución (micro-TC), y se reconstruyeron digitalmente mediante técnicas de segmentación tridimensional. Se empleó morfometría geométrica 3D basada en 327 puntos de referencia anatómicos (landmarks y semilandmarks) que capturaron la forma del encéfalo y sus principales componentes funcionales: los bulbos olfatorios, la neocorteza y los lóbulos petrosos. Sobre estas configuraciones se aplicaron análisis de componentes principales (ACP) para describir los ejes de variación morfológica, regresiones filogenéticas (PGLS) para evaluar la influencia del tamaño, la ecología y la filogenia, y modelos evolutivos (Movimiento Browniano, Early Burst y Ornstein-Uhlenbeck) para identificar los procesos subyacentes a la evolución de los rasgos encefálicos. Asimismo, se estimaron tasas macroevolutivas de cambio morfológico (mediante BAMM) y se cuantificó la disparidad morfológica entre familias, incorporando especies fósiles para reconstruir el panorama histórico de la diversidad encefálica en el grupo. Los resultados revelaron una amplia variación morfológica endocraneana en la superfamilia, con configuraciones encefálicas características de cada linaje, aun existiendo distintos grados de solapamiento morfológico. La variación intra e interfamiliar evidenció un espectro morfológico continuo, que va desde molde endocraneanos alargados y dorsoventralmente comprimidos hasta formas más cortas, anteroposteriormente comprimidas y de configuración globosa. Los análisis de componentes principales en la superfamilia, indicaron que el primer componente (CP1) explica la mayor parte de la variación, representando un eje de cambio alométrico que vincula el aumento del tamaño cerebral con un mayor desarrollo relativo de la neocorteza y una reducción de los bulbos olfatorios y lóbulos petrosos. Este patrón sugiere una “línea de menor resistencia evolutiva” común a todas las familias, que canaliza los cambios morfológicos del encéfalo dentro de un marco de restricciones funcionales y de integración morfológica. Los linajes extintos —como †Prospaniomys, †Eumysops, †Eucelophorus y †Pithanotomys— ocuparon regiones extremas del morfoespacio, evidenciando configuraciones encefálicas que ya no se encuentran representadas en las formas actuales. Esto indica una pérdida histórica de morfologías asociadas a procesos de extinción diferencial, posiblemente vinculados a cambios ambientales desde el Mioceno. El análisis de tamaños relativos reveló contrastes notables en el grado de encefalización, empaquetamiento espacial y neocorticalización. En general, las especies arborícolas y terrestres (dentro de Echimyidae) presentaron valores más altos de encefalización, mientras que las especies subterráneas (Ctenomyidae y algunos Octodontidae) mostraron valores más bajos, coherentes con sus requerimientos sensoriales y locomotores. Los valores del cociente de bulbos olfatorios y lóbulos petrosos mostraron tendencias inversas a la neocorticalización, lo que sugiere compensaciones funcionales entre regiones sensoriales y de procesamiento. Los análisis de disparidad morfológica mostraron que la superfamilia Octodontoidea exhibe una alta disparidad global, pero con diferencias notables tanto entre familias como a lo largo del gradiente geográfico de Sudamérica. En este sentido, se observa un contraste marcado entre las especies que se originaron y diversificaron en regiones tropicales del norte del continente y aquellas que evolucionaron en los ambientes templados y áridos del sur. Las formas norteñas, mayormente asociadas a hábitats boscosos y estables, presentan configuraciones encefálicas más homogéneas, mientras que las especies australes, expuestas a una mayor variabilidad ambiental y a transiciones ecológicas más drásticas, exhiben una amplia diversidad morfológica. Los modelos evolutivos indicaron que la evolución encefálica en Octodontoidea no responde a un proceso puramente estocástico (modelo Browniano), sino que sigue predominantemente un modelo Ornstein-Uhlenbeck (OU) con múltiples picos adaptativos, donde distintos modos de vida (arborícola, terrestre y subterráneo) definen diferentes óptimos evolutivos. En particular, las especies terrestres de Echimyidae evolucionaron hacia un óptimo caracterizado por cerebros más encefalizados, mientras que las formas subterráneas de Ctenomyidae y algunas de Octodontidae convergieron hacia morfologías compactas y sensorialmente simplificadas. Los análisis de tasas evolutivas apoyan este patrón, mostrando incrementos significativos en las tasas de cambio de la forma y del tamaño relativo de la neocorteza en ciertos linajes derivados, lo que sugiere pulsos de diversificación neurológica relacionados con innovaciones ecológicas o transiciones adaptativas. Los modelos PGLS revelaron asociaciones significativas entre la forma encefálica y variables ecológicas dentro de algunos clados, en especial Echimyidae, donde el hábitat y el hábito locomotor explican una proporción considerable de la variación morfológica. Sin embargo, a nivel de superfamilia, estas asociaciones se diluyen debido al efecto combinado de la alometría y la historia filogenética, indicando que las presiones ecológicas actuaron de manera diferenciada según el linaje. La señal filogenética fue variable entre rasgos: alta para la forma encefálica en Echimyidae y Octodontidae, pero más débil en Ctenomyidae y Abrocomidae, lo que sugiere un balance dinámico entre conservadurismo filogenético y convergencia adaptativa. En conjunto, los resultados obtenidos evidencian que la evolución encefálica de Octodontoidea estuvo guiada por una interacción compleja entre restricciones alométricas, factores ecológicos y procesos filogenéticos. La diversidad neuromorfológica actual refleja tanto la herencia de patrones estructurales ancestrales como las respuestas adaptativas a distintos ambientes, desde bosques tropicales hasta desiertos y sistemas subterráneos. Este trabajo constituye el primer estudio integral de la morfología endocraneana en Octodontoidea que incorpora especies fósiles y actuales en un mismo marco analítico, utilizando herramientas de paleoneurología virtual, morfometría geométrica y modelos comparativos filogenéticos. En términos más amplios, los resultados aportan una visión evolutiva novedosa sobre la diversificación encefálica en roedores sudamericanos, indicando que la variación en la forma del encéfalo no responde a un único proceso lineal, sino a una combinación de tendencias adaptativas y limitaciones estructurales. La evolución encefálica de Octodontoidea se caracteriza, por tanto, por una disparificación morfológica (diversificación de formas sin incremento proporcional en número de especies), donde los pulsos de cambio morfológico superan en magnitud a la tasa de especiación. Finalmente, este estudio subraya la importancia de la integración entre fósiles y especies vivientes, y el valor de las herramientas digitales de reconstrucción tridimensional para desentrañar la historia evolutiva de estructuras internas, contribuyendo a un entendimiento más profundo de la evolución del encéfalo en mamíferos.