Evolución del mutualismo en grupos megadiversos de escarabajos Philonthina neotropicales (Coleoptera: Staphylinidae): taxonomía, sistemática y biogeografía

Abstract

El Linaje Neotropical de Philonthina (LNP) constituye un clado megadiverso dentro de la familia Staphylinidae. A pesar de su relevancia ecológica, la evolución de sus asociaciones (mirmecofilia y termitofilia) ha permanecido inexplorada debido al limitado conocimiento taxonómico de los géneros asociados a insectos eusociales. El objetivo de esta tesis doctoral es reconstruir la historia evolutiva de los géneros y especies del LNP con asociaciones simbióticas en un contexto espacio-temporal, con el fin de ampliar el conocimiento sistemático y resolver sus relaciones filogenéticas. Se empleó un enfoque integrativo de evidencia total, combinando una matriz de 85 caracteres morfológicos con secuencias de seis marcadores moleculares (nucleares y mitocondriales) para 53 taxones terminales. Las relaciones filogenéticas se infirieron mediante Máxima Parsimonia, Máxima Verosimilitud e Inferencia Bayesiana. Adicionalmente, se realizaron análisis macroevolutivos que incluyeron la reconstrucción de estados ancestrales para los modos de vida, la estimación de tiempos de divergencia mediante relojes moleculares calibrados con fósiles y la reconstrucción de áreas biogeográficas ancestrales. Los resultados corroboran la monofilia del LNP y resuelven la estructura interna del clado Andino. Dentro de este último, se recuperan tres grupos monofiléticos principales: el clado Ecitophytes, el clado Pridonius y el clado Inesius. El clado Ecitophytes comprende los géneros mirmecófilos Ecitophytes Wasmann, Xenobius Borgmeier, Proxenobius Seevers y Termitoquedius Bernhauer. Por su parte el clado Pridonius está integrado exclusivamente por el género mirmecófilo-termitófilo Pridonius Blackwelder, mientras que el clado Inesius incluye a los géneros de vida libre Inesius Ramírez-Salamanca & Chani-Posse, Rhaegalius Ramírez-Salamanca & Chani-Posse, Atopocentrum Bernhauer, Andinolonthus Rodríguez-Melgarejo, Ramírez-Salamanca & Chani-Posse y Brachylonthus Rodríguez-Melgarejo, Ramírez-Salamanca & Chani-Posse. Se formaliza la transferencia del género Termitoquedius, anteriormente considerado incertae sedis dentro de la tribu Staphylinini, a la subtribu Philonthina (Staphylinini). En este contexto, el género se recupera como grupo hermano de Proxenobius dentro del clado Ecitophytes. Adicionalmente se describen dos especies nuevas para Termitoquedius. Asimismo, se confirma la monofilia del género Pridonius, cuya diversidad conocida se incrementa significativamente con la descripción de 16 especies nuevas. La reconstrucción de estados ancestrales demuestra que la simbiosis en el LNP es un rasgo homoplásico; la mirmecofilia evolucionó convergentemente en al menos dos ocasiones independientes (clado Ecitophytes y clado B de Pridonius), mientras que la termitofilia emergió a partir de ancestros de vida libre de Pridonius. Las estimaciones temporales sitúan el origen del clado Ecitophytes y del clado Pridonius en el Paleógeno (~41 Ma y ~39 Ma, respectivamente). La diversificación de los clados simbiontes ocurrió principalmente durante el Eoceno y Mioceno, influenciada por la orogenia andina y la configuración del sistema amazónico. Desde una perspectiva biogeográfica, se redefine la distribución de Termitoquedius y Pridonius, expandiendo sus rangos desde el Bosque Atlántico hacia los Andes Tropicales, la Amazonía y Mesoamérica. Estos hallazgos posicionan al LNP como un sistema modelo fundamental para comprender la evolución de la simbiosis en Staphylinidae.