Revisión filogenética del Grupo Connata del Género <i>Erythrodiplax</i> Brauer, 1868 (Odonata: Libellulidae)

Abstract

El género Erythrodiplax fue establecido por Brauer (1868), para reunir 10 especies americanas (en el siguiente orden): E. fusca (Rambur), E. confusa (Hagen), E. chloropleura (Brauer), E. anomala (Brauer), E. umbrata (Linnaeus), E. superba (Hagen), E. distinguenda (Rambur), E. plebeja (Rambur), E. leontina (Brauer) y E. connata (Burmeister). Es actualmente el género de libelúlidos de mayor riqueza específica del continente americano, y actualmente comprende 58 especies distribuidas desde el sur de Canadá hasta los 45° S en la Patagonia. Sus especies son habitantes de diferentes tipos de humedales, y muchas de ellas pueden ser abundantes en ambiente lenticos como por ejemplo estanques temporales, marismas y charcas de arroyos. Sus especies pueden ser pequeñas a medianas (20–50 mm) y se caracterizan por: cabeza de color marrón, rojo o negro con o sin reflejo azul metálico; pterotórax amarillo o marrón a rojo y negro a menudo cubierto de pruinescencia azulada en machos maduros. Alas hialinas con manchas negras, rojas o naranjas; última vena antenodal del ala anterior incompleta (excepto en algunos ejemplares de E. tenuis); generalmente una puente de vena cruzada en el puente (rara vez 2-3) y 1 vena transversal cubitoanal (rara vez 2-4); los triángulos suelen ser libres; vena medial suplementaria (Mspl) suele ser indistinta, pero en algunas especies se diferencia con 1 o 2 filas de celdas. Lóbulo posterior del protórax recurvado caudalmente. Abdomen triangular en corte transversal. Genitalia masculina con lamina anterior entera; hámulo posterior bífido, con la rama interna más pequeña que la rama externa; segmento distal de la vesica espermática largo y cilíndrico, con lóbulos distales complejos y en gran parte ocultos, que se ensancha gradualmente a excepción de algunos especímenes de E. berenice, donde es cilíndrico en toda su extensión. Lámina vulvar de la hembra en forma de pala y dirigida ventralmente. En 1942 Borror realiza la única revisión disponible del género Erythrodiplax. En ella se brinda una caracterización genérica completa, listas taxonómicas, claves, la descripción de más de una docena de nuevas especies y la división formal del género en 12 grupos de especies: Connata (10 especies), Castanea (dos especies), Attenuata (tres especies), Longitudinalis (tres especies), Unimaculata (10 especies), Famula (dos especies), Umbrata (una especie), Funerea (una especie), Basalis (11 especies), Nigricans (una especie), Juliana (una especie) y Acantha (una especie). Sin embargo, los caracteres utilizados para la diferenciar estos grupos son poco claros, por lo que muchas especies descriptas posteriormente al trabajo de Borror no han sido formalmente incluidas en ninguno de los grupos. El grupo Connata es el más especioso del género, y está actualmente integrado por las siguientes 14 especies E. abjecta (Rambur), E. atroterminata Ris, E. basifusca (Calvert), E. bromeliicola Westfall, E. cauca Borror, E. cleopatra Ris, E. connata (Burmeister), E. fusca (Rambur), E. ines Ris, E. justiniana (Selys), E. media Borror, E. melanorubra Borror, E. minuscula (Rambur) y E. paraguayensis (Förster). El grupo se caracteriza por la siguiente combinación de caracteres: banda antehumeral ancha, protórax cuadrangular, rama externa del hámulo mayor o igual que la interna, 10-15 espinas en el fémur III, lámina vulvar 2/3 del largo del segmento 9. Estos caracteres suelen presentar cierto grado de variación interespecífica por lo cual la delimitación de los grupos se basa principalmente en caracteres de los genitales masculinos. Los principales caracteres derivados de la vesica espermática que caracterizan al grupo connata son: generalmente con tubérculo apical, lóbulos laterales pequeños y redondeados, proceso medio sobrepasando los lóbulos laterales y eréctil, ápex del proceso medio con setas, lóbulo posterior pequeño y eréctil, lóbulo apical más corto que los lóbulos laterales. Las especies de este grupo son relativamente abundantes en colecciones, tanto nacionales como extranjeras, sin embargo debido a las similitudes morfológicas, de coloración y a la difícil observación de los caracteres derivados de los lóbulos de la vesica espermática, las identificaciones de las mismas son poco confiables. El objetivo principal del presente trabajo es aclarar el estatus taxonómico de las especies del grupo Connata. Para tal fin se realizó una revisión sistemática del grupo Connata para el cual se redescribieron las especies que lo componen, se determinó el grado de variabilidad de los caracteres derivados del patrón de coloración, se realizó un estudio pormenorizado de las estructuras derivadas del cuarto segmento de la vesica espermática, y finalmente se realizó un análisis cladístico del grupo, incluyendo representantes de los restantes grupos propuestos por Borror, con el fin de redefinir y re diagnosticar, sobre la base de los métodos de la sistemática moderna, la estabilidad y composición de los grupos. Los resultados confirman que los caracteres derivados de la ultraestructura de la vesica espermática son fundamentales para el estudio sistemático de las especies del género Erythrodiplax. La metodología desarrollada para la preparación de las vesicas es de suma importancia para la observación de los caracteres y su correcta interpretación. El análisis cladístico descarta la monofilia del género Erythrodiplax. Al considerar tanto a Uracis como a Rhodopygia como grupos externos, las especies que pertenecen a los grupos Castanea, Famula y Umbrata son basales a Uracis / Rhodopygia + las especies restantes de Erythrodiplax. Por otro lado, se sustenta la monofilia del grupo Connata, aunque la relación entre sus especies se ha recuperado como una politomía completa. Finalmente se proporciona una diagnosis de todas las especies del género, datos de distribución geográfica y nuevas claves a nivel de grupos del género Erythrodiplax y en particular una clave para la identificación de las especies del grupo Connata.

The genus Erythrodiplax was established by Brauer (1868), to gather ten American species (order as follows): E. fusca (Rambur), E. confusa (Hagen), E. chloropleura (Brauer), E. anomala (Brauer), E. umbrata (Linnaeus), E. superba (Hagen), E. distinguenda (Rambur), E. plebeja (Rambur), E. leontina (Brauer) and E. connata (Burmeister). It is currently the most speciose libellulid genus in the American continent, and presently it comprises 58 species distributed from the south of Canada up to 45 ° S in Patagonia. Its species are inhabitants of different types of wetlands, and many of them may be abundant in lentic habitats like temporary pools, salt marshes and river ponds. Species of the genus can be small to medium (20–50 mm) and are characterized by: brown red or black colored head, with or without a metallic blue reflection; pterothorax yellow/brown to black and covered with bluish pruinescence in mature males. Hyaline wings with black, red or orange spots; last antenodal vein of front wing incomplete (except in some specimens of E. tenuis); generally 1 bridge crossvein (rarely 2-3) and 1 cubitoanal crossvein (rarely 2-4); generally with free triangles; medial supplemental vein (Mspl) indistinct, although some species with up to 1 or 2 rows of cells. Posterior lobe of prothorax curved caudally. Abdomen triangular in cross section. Male genitalia with anterior lamina entire; posterior hammule bifid, with the inner branch smaller than the outer branch; distal segment of the vesica spermalis long and cylindrical, with complex and largely hidden distal lobes, gradually widening to the rounded or bluntly angulated tip except for some specimens of E. berenice. Female with vulvar lamina scoop-shaped and ventrally directed. In 1942 Borror made the only available review of the genus Erythrodiplax. It offers a complete generic characterization, taxonomic lists, keys, the description of more than one dozen new species and provides a formal division of the genus into 12 groups of species: Connata (10 species), Castanea (two species), Attenuata (three species), Longitudinalis (three species), Unimaculata (10 species), Famula (two species), Umbrata (one species), Funerea (one species), Basalis (11 species), Nigricans (one species), Juliana (one species) ) and Acantha (one species). However, the characters used to differentiate between the groups are unclear, and many species described after Borror's work have not been formally assigned to any of the groups. The Connata group is the most specious of the genus, and is currently made up of the following 14 species, E. abjecta (Rambur), E. atroterminata Ris, E. basifusca (Calvert), E. bromeliicola Westfall, E. cauca Borror, E. cleopatra Ris, E. connata (Burmeister), E. fusca (Rambur), E. ines Ris, E. justiniana (Selys), E. media Borror, E. melanorubra Borror, E. minuscula (Rambur) and E. paraguayensis (Förster). The group is characterized by the following combination of characters: wide antehumeral stripe, outer branch of the hammule larger than or as long as the inner one, 10-15 spines in femur III, vulvar laminar 2/3 of the width of segment 9, among others. These characters present a certain degree of interspecific variation, therefore, the delimitation of groups is based mainly on characters derived from male genitalia. The main characters derived from the vesica spermalis that define the Connata group are: generally with apical tubercle, small and rounded lateral lobes, medium process overlapping the lateral lobes and erectile lobe, apex of middle process with bristles, small and erectile posterior lobe, apical lobe shorter than lateral lobes. The species of this group are relatively abundant in national and international collections. However, its correct identification is extremely complicated mainly due to the morphological and color similarities, and the difficult observation of the characters derived from the lobes of the vesica spermalis. The main objective of this work is to clarify the taxonomic status of the species of the Connata group. To this end, a systematic review of the Connata group was carried out for which the redescriptions of the species of this group were provided, the variability of the characters derived from the color pattern was determined, a detailed study of the structures derived from the fourth segment of the vesica spermalis was done, and finally a cladistic analysis of the Connata group was also done, including representatives of the remaining groups proposed by Borror, in order to redefine and re-diagnose the stability and composition of groups, based on modern systematic methods. The results verify that the characters derived from the ultrastructure of the vesica spermalis are fundamental in the systematic study of the species of the genus Erythrodiplax. The methodology developed for the preparation of vesicas is of utmost importance for the observation of the characters and their correct interpretation. On the other hand, the cladistic analysis discards the monophyly of the genus Erythrodiplax. When considering both Uracis and Rhodopygia as outgroups, the species belonging to the Castanea, Famula and Umbrata groups are basal to the Uracis/ Rhodopygia + the remaining species of Erythrodiplax. However, the monophyly of the Connata group is supported, although the relationships between its species could not be resolved. Finally a diagnosis of all species within the genus, data on geographical distribution and keys in particular for the species included within the Connata group are provided.