El neurocráneo de los notosúquios (Crocodyliformes) del Cretácico Superior de la Cuenca Neuquina (Patagonia, Argentina): morfología endocraneana y sus inferencias paleoneurológicas

Abstract

La neuroanatomía de los Notosuchia, en general, y de los taxones cretácicos de Argentina en particular, es desconocida o poco conocida. En esta Tesis Doctoral se presenta una descripción detallada de la neuroanatomía (osteología y molde endocraneano), hasta ahora inédita, de los Notosuchia del Cretácico de la Cuenca Neuquina: Notosuchus terrestris, Comahuesuchus brachybuccalis, Araripesuchus patagonicus, A. buitreraensis, Lomasuchus palpebrosus, Gasparinisuchus peirosauroides, y Wargosuchus australis. Estos taxones representan especies válidas de los principales grupos de notosúquios: Notosuchidae, Comahuesuchidae, Uruguaysuchidae, Peirosauridae y Baurusuchidae. También se incluyen especímenes inéditos de Peirosauridae: MCF-PVPH-160, MCF-PVPH-413, MPCA-PV-240 y MPCA-PV-241. El espécimen MPCA-PV-240 corresponde a un nuevo género y especie. Para esto se revisan los holotipos de las especies mencionadas y especímenes referidos, incluyendo preparaciones mecánicas adecuadas y en algunos casos Tomografías Computadas. Se presentan interpretaciones novedosas de la neuroanatomía de los notosúquios analizados, como ser de: septo interorbital, pared lateral, tabla craneana, tabla occipital, basicráneo y neumaticidad. La información neuroanatómica obtenida de la descripción y comparación detallada resulta en 33 caracteres novedosos, los cuales fueron incorporados en una matriz de datos publicada y se realiza un análisis filogenético que incluye a todos los Notosuchia del Cretácico de Argentina estudiados, con la adición de los especímenes inéditos (MCF-PVH-160, MCF-PVH-413, MPCA-PV-240 y MPCA-PV-241). Como resultado del análisis, para estos taxones se recuperan las mismas relaciones de parentesco de hipótesis previas: Notosuchus y Comahuesuchus cercanamente emparentados y relacionados otros notosúquios avanzados, Araripesuchus agrupado con los otros Uruguaysuchidae, Lomasuchus y Gasparinisuchus agrupados con los otros Peirosauridae al igual que los especímenes inéditos, y Wargosuchus agrupado a los otros Baurusuchidae. También se analiza la incidencia de los caracteres neurocraneanos en la resolución de las relaciones filogenéticas de los Notosuchia, en comparación de otras fuentes de información filogenética como el postcráneo o la morfología craneana completa. A partir del estudio del molde endocraneano (encéfalo y oído interno) de los notosúquios analizados, se realizan estimaciones de su masa corporal, de su volumen encefálico, de sus capacidades sensoriales (olfato, visión y audición), y su encefalización. Para esto se hacen cálculos de agudeza olfativa, agudeza visual, agudeza auditiva y coeficiente de encefalización. Los estudios realizados muestran que los Notosuchia analizados, en general, presentan una relativamente mayor capacidad olfativa, mayor capacidad visual, mayor capacidad auditiva, y mayor encefalización, cuando se los compara con los Crocodylia actuales. Los notosúquios de masa corporal pequeña (igual o menor a 10 kg), como Notosuchus, Comahuesuchus y Araripesuchus, presentan características sensoriales relacionadas a hábitos terrestres nocturnos. Los notosúquios de masa corporal mediana (mayor a 10 kg), como los peirosáuridos Lomasuchus, Gasparinisuchus, MCF-PVH-160, MCF-PVH-413, MPCA-PV-240 y MPCA-PV-241, presentan características sensoriales vinculadas a hábitos terrestres y semi-acuáticos. Por último, se discuten los principales resultados del estudio de la neuroanatomía y la morfología endocraneana de los Notosuchia analizados, las características neurosensoriales inferidas, las evidencias, y sus implicancias paleobiológicas. Se destacan las características más novedosas del neurocráneo y del endocráneo de los Notosuchia del Cretácico de Argentina, y se plantean futuras líneas de investigación a resolver sobre las limitaciones y las preguntas surgidas durante el desarrollo de esta Tesis Doctoral.

The neuroanatomy of the Notosuchia in general and the Cretaceous taxa Argentina in particular is unknown or poorly known. This PhD Thesis presents a detailed description of the neuroanatomy (osteology and endocranial cast), hitherto unpublished of the Cretaceous Notosuchia of the Neuquén Basin: Notosuchus terrestris, Comahuesuchus brachybuccalis, Araripesuchus patagonicus, A. buitreraensis, Lomasuchus palpebrosus, Gasparinisuchus peirosauroides, and Wargosuchus australis. These taxa represent valid species of the main groups of notosuchians: Notosuchidae, Comahuesuchidae, Uruguaysuchidae, Peirosauridae and Baurusuchidae. Also included are unpublished specimens of Peirosauridae: MCF-PVPH-160, MCF-PVPH-413, MPCA-PV-240 and MPCA-PV-241. The MPCA-PV-240 specimen corresponds to a new genus and species. For this, the holotypes of the mentioned species and referred specimens are reviewed, including adequate mechanical preparations and in some cases CT scans. Novel interpretations of the neuroanatomy of the analyzed notosuchians are presented, such as: interorbital septum, lateral wall, skull table, occipital table, basicranium and pneumaticity. The neuroanatomical information obtained from the detailed description and comparison results in 33 novel characters which were incorporated into a published data matrix and a phylogenetic analysis is performed that includes all the Notosuchia of the Cretaceous of Argentina studied, with the addition of the specimens unpublished (MCF-PVH-160, MCF-PVH-413, MPCA-PV-240 and MPCA-PV-241). As a result of the analysis, for these taxa the same phylogenetic relationships of previous hypotheses are obtained: Notosuchus and Comahuesuchus closely related and related other advanced notosuchians, Araripesuchus grouped with the other Uruguaysuchidae, Lomasuchus and Gasparinisuchus with the other Peirosauridae as well as unpublished specimens, and Wargosuchus grouped with the other Baurusuchidae. The incidence of braincase characters in the resolution of the phylogenetic relationships of the Notosuchia is also analyzed, in comparison with other sources of phylogenetic information such as the postcranium of the complete cranial morphology. Based on the study of the endocranial cast (brain and inner ear) of the analyzed notosuchians, estimates are made of their boy mass, their brain volume, their sensory capacities (smell, sight and hearing), and their encephalization. For this, calculations of olfactory acuity, visual acuity, hearing acuity and encephalization coefficient are made. Studies show that notosuchians analyzed generally have a relatively greater capacity olfactory, greater visual, greater hearing and greater encephalization, when compared with current Crocodylia. Notosuchians with a small body mass (equal to or less than 10 kg), such as Notosuchus, Comahuesuchus and Araripesuchus, present sensory characteristic related to nocturnal terrestrial habits. Notosuchians with medium body mass (greater than 0 kg), such as the peirosaurids Lomasuchus, Gasparinisuchus, MCF-PVH-160, MCF-PVH-413, MPCA-PV-240 and MPCA-PV-241, present sensory characteristic linked to habits terrestrial and semi-aquatic. Finally, the main results of the study of neuroanatomy and endocranial morphology of the analyzed Notosuchia, the inferred neurosensory characteristic, the evidences, and their paleobiological implications are discussed. The most novel characteristics of the neurocranium and endocranium of Notosuchia of the Cretaceous of Argentina are highlighted, and future lines of research are proposed to be resolved on the limitations and questions that arose during the development of this PhD Thesis.