Los dipnoos (Sarcopterygii, Osteichthyes) del Mesozoico de Argentina

Abstract

Los dipnoos conforman un clado dentro de los sarcopterigios con un registro fósil que abarca desde el Devónico Temprano hasta el presente. Durante el Paleozoico los dipnoos eran mayormente marinos y su distribución cosmopolita. Sin embargo, a partir del Mesozoico habitan únicamente cuerpos de aguas continentales y su distribución comienza a limitarse al hemisferio sur. Aunque durante el Paleozoico los dipnoos han mostrado una gran variedad de tipos dentarios, desde el Mesozoico se caracterizan por tener una dentición conformada únicamente por pares de placas dentarias: dos pares superiores (vomerinas y pterigopalatinas) y un par inferior (prearticulares). Particularmente en Argentina el registro fósil proviene en su mayor parte de yacimientos cretácicos de Patagonia (Formación Mata Amarilla; Formación Portezuelo; Formación Bajo de La Carpa, Formación La Colonia; Formación Los Alamitos, entre otras) y Mendoza (Formación Loncoche), mientras que el registro de dipnoo más antiguo para Argentina proviene del Triásico (Carniano) de la Formación Potrerillos, Mendoza. Los restos fósiles de dipnoos están mayormente representados por placas dentarias que se preservan fusionadas o aisladas de los huesos de las quijadas. Únicamente se han hallado dos cráneos (con huesos del techo preservados) y un postcráneo referidos a la especie Rinconodus salvadori. Como objetivo general del presente trabajo de tesis se pretende contribuir a la comprensión de la historia evolutiva y la historia paleobiogeográfica de este grupo de peces partiendo de un estudio anatómico; paleohistológico, taxonómico, filogenético y paleobiogeográfico detallado del registro fósil de dipnoos de Argentina. Así, dentro de las principales conclusiones que se desprenden del presente estudio se pueden mencionar: 1) El establecimiento de un criterio de diferenciación entre placas dentarias prearticulares y pterigopalatinas del Mesozoico de Argentina cuando no se presentan fusionadas a los huesos de las quijadas, siendo el más relevante que, en todos los dipnoos mesozoicos argentinos, las placas dentarias pterigopalatinas se caracterizan por tener cinco denticulaciones mientras que las placas dentarias prearticulares se caracterizan por tener cuatro denticulaciones. 2) Las especies válidas para el Mesozoico de Argentina son: Metaceratodus wichmanni, Metaceratodus baibianorum, Metaceratodus kaopen, Rinconodus salvadori, Chaoceratodus portezuelensis, Atlantoceratodus iheringi, y Ptychoceratodus cuyanus. 3) Los análisis morfométricos permitieron analizar la co-variación entre forma y tamaño en busca de alometría. Como resultado se obtuvo que las placas dentarias de las especies del género Metaceratodus poseen alometría, mientras que Atlantoceratodus iheringi no. 4) Los análisis morfogeométricos entre distintas agrupaciones de especies permitieron observar las diferencias de formas entre estas y evaluar su significancia. El único caso que no presentó diferencias significativas en los análisis llevados a cabo con las placas dentarias fueron las especies Metaceratodus wichmanni y “Atlantoceratodus patagonicus”. Por otro lado, las pendientes alométricas obtenidas para las dos especies que poseen alometría: Metaceratodus baibianorum y Metaceratodus wichmanni son equivalentes, siendo probable que haya ocurrido un proceso heterocrónico (peramórfico) de hipermorfosis entre estas dos especies. 5) La distribución de frecuencias de anomalías dentarias entre las distintas formaciones no es homogénea. La Formación Mata Amarilla presenta el menor número de placas dentarias con patologías mientras que la Formación La Colonia el mayor. 6) Se registra por primera vez dentina terciaria en placas dentarias de dipnoos asociada a una lesión. 7) La diversidad paleohistológica presente en las placas dentarias de los dipnoos mesozoicos argentinos es alta. En las secciones horizontales, el ordenamiento de la dentina interdenteonal, de la dentina circundenteonal y de la forma de las denteonas varía entre especies, siendo un carácter a implementarse en las diagnosis. 8) En los análisis filogenéticos realizados se observó que, al considerar únicamente los taxones en común entre los consensos estrictos obtenidos con las matrices reducida (incluyendo OTUs representados solo por placas dentarias) y completa (solo OTUs con cráneo preservado), las topologías resultantes entre ambos arboles son congruentes. A la vez, ciertos grupos recuperados en los consensos estrictos son congruentes con sus áreas geográficas. Esto podría evidenciar que las placas dentarias de los dipnoos poseen cierta información filogenética y podrían ser útiles para este tipo de análisis. A la vez, las familias representativas (e.g., Ceratodontidae, Neoceratodontidae; Arganodontidae) y ciertos géneros clásicos (e.g. Ferganoceratodus, Metaceratodus, Arganodus, Ptychoceratodus) no se recuperan como monofiléticos apoyando observaciones realizadas previamente por otros autores. 9) Los dipnoos argentinos se relacionan más cercanamente con los dipnoos norteamericanos que con aquellos de Australia. El momento de divergencia entre el clado argentino y el norteamericano debió haber ocurrido cuando Pangea estaba aún conformada. La ruta de dispersión más probable indica que a partir de Sudamérica la distribución se extendería hacia Norteamérica por efecto fundador y un proceso de dispersión ocurriendo luego vicarianza. 10) Según los resultados obtenidos aquí, probablemente la diferenciación entre Ferganoceratodus madagascariensis y los dipnoos argentinos se haya producido cuando Pangea estaba aún conformada, o previo a la fragmentación de Gondwana (hacia el Jurásico Temprano o Jurásico Medio). Sin embargo, no puede descartarse que haya ocurrido previo a la fragmentación de Gondwana oriental (Cretácico Temprano).

Dipnoans form a clade within the sarcopterygians with a fossil record that extends from the Early Devonian to the present. During the Paleozoic, dipnoans were predominantly marine and their distribution was cosmopolitan. However, from the Mesozoic onwards they only inhabit continental water bodies and their distribution begins to be limited to the southern hemisphere. Although during the Paleozoic the dipnoans have shown a great diversity of tooth types, since the Mesozoic they are characterized by having a dentition formed only by pairs of tooth plates: two upper pairs (vomerine and pterygopalatine tooth plates) and one lower pair (prearticular tooth plates). Particularly in Argentina, the fossil record comes mostly from Cretaceous deposits in Patagonia (Mata Amarilla Formation; Portezuelo Formation; Bajo de La Carpa Formation, La Colonia Formation; Los Alamitos Formation, among others) and Mendoza (Loncoche Formation), while the oldest dipnoan record for Argentina comes from the Triassic (Carnian) of the Potrerillos Formation, Mendoza. The fossil dipnoan remains are mostly represented by tooth plates that are preserved fused or isolated from the jaw bones. Only two skulls (with preserved roof bones) and one postcranium have been found referring to the species Rinconodus salvadori. The general objective of this thesis is to contribute to the understanding of the evolutionary history and paleobiogeographical history of this group of fishes based on a detailed anatomical, paleohistological, taxonomic, phylogenetic and paleobiogeographical study of the fossil record of dipnoans from Argentina. Thus, among the main conclusions drawn from the present study are the following: - The establishment of a differentiation criterion between prearticular and pterygopalatine tooth plates from the Mesozoic of Argentina (when they are not fused to the jaw bones), being the most relevant: in all argentinian Mesozoic dipnoans, the pterygopalatine tooth plates are characterized by having five denticulations while the prearticular tooth plates are characterized by having four denticulations. - The valid species for the Mesozoic of Argentina are: Metaceratodus wichmanni, Metaceratodus baibianorum, Metaceratodus kaopen, Rinconodus salvadori, Chaoceratodus portezuelensis, Atlantoceratodus iheringi, and Ptychoceratodus cuyanus. Morphometric analyses allowed to analyze the co-variation between shape and size in search of allometry. As a result, the dental plates of the species of the genus Metaceratodus have allometry, while Atlantoceratodus iheringi do not. - Morphogeometric analyses between different species groups allowed to observe the differences in shape between them and to evaluate their significance. The only case that did not show significant differences was the analysis carried out with the tooth plates of the species Metaceratodus wichmanni and "Atlantoceratodus patagonicus". - On the other hand, the allometric slopes obtained for the two species with allometry: Metaceratodus baibianorum and Metaceratodus wichmanni are equivalent, being probable that a heterochronic (peramorphic) process of hypermorphosis has occurred between these two species. - The distribution of dental paleopathology frequencies among the different formations is not homogeneous. The Mata Amarilla Formation has the lowest number of tooth plates with pathologies while the La Colonia Formation has the highest. - Tertiary dentine is recorded for the first time in tooth plates of dipnoans associated with a lesion. - The paleohistological diversity of the tooth plates of argentinian Mesozoic dipnoans is high. In horizontal sections, the arrangement of interdenteonal dentine, circundenteonal dentine and the shape of the denteons varies among species. These characters are useful in the formulation of diagnosis. - In the performed phylogenetic analyses, it was observed that, when considering only the taxa in common between the strict consensuses obtained with the reduced (including OTUs represented only by dental plates) and complete (only OTus with preserved skull) matrices, the resulting topologies between both trees are congruent. Also, certain groups recovered in the strict consensuses are congruent with their geographic areas. This could be evidence that the dentary plates of dipnoans possess some phylogenetic information and could be useful for this type of analysis. At the same time, representative families (e.g., Ceratodontidae, Neoceratodontidae; Arganodontidae) and certain classic genera (e.g., Ferganoceratodus, Metaceratodus, Arganodus, Ptychoceratodus) are not recovered as monophyletic groups, supporting observations previously made by other authors. - Argentinian dipnoans are more closely related to north american dipnoans than to those from Australia. The time of divergence between the argentinian and north american clades must have occurred when Pangaea was still formed. The most probable route of dispersal indicates that from South America the distribution would have spread towards North America by founder effect and a process of dispersal occurring later in vicariance. - According to the results obtained here, the differentiation between Ferganoceratodus madagascariensis and the argentinian dipnoans probably occurred: when Pangaea was still formed, or prior to the fragmentation of Gondwana (around the Early Jurassic or Middle Jurassic). However, it cannot be ruled out that it occurred prior to the fragmentation of eastern Gondwana (Early Cretaceous).