Anatomía y biomecánica craniodental de los Dicraeosauridae (Dinosauria, Sauropoda) y sus implicancias en el comportamiento alimentario de los diplodocoideos

Abstract

Bajadasaurus pronuspinax Gallina, Apesteguía, Canale y Haluza 2019 es un taxón Sauropoda Dicraeosauridae del Cretácico Inferior de Patagonia, cuyo espécimen holotipo fue hallado en la Formación Bajada Colorada. Este taxón, de discutida posición filogenética dentro de Dicraeosauridae, con posiciones tanto basales como derivadas, está representado, en parte, por un cráneo con el mayor grado de completitud para el clado. Este incluye un neurocráneo completo, elementos temporales completos, porciones del rostro, elementos palatales caudales, un elemento indeterminado, y es el único Dicraeosauridae cuyos restos preservaron una quijada inferior y denticiones funcionales completas. En la presente Tesis Doctoral se ha estudiado en detalle la anatomía craneana, el desarrollo de las denticiones, la musculatura, la biomecánica craniomandibular y cervicocraneal y los aspectos tanto paleoautoecológicos como paleosinecológicos. Para el estudio anatómico se revisitó la porción craneana del material holotipo de Bajadasaurus pronuspinax, alojada en el Museo Municipal Ernesto Bachmann de Villa El Chocón, Neuquén, Argentina, y se realizaron a partir de estos restos digitalizaciones tridimensionales a fin de estudiar las porciones no accesibles en el material físico. Se reconocieron tres potenciales autapomorfías craneanas para el género Bajadasaurus, siendo: 1- un proceso ventral del escamoso elongado, 2- un proceso escamoso del cuadrado elongado y no distalmente expandido y 3- una superficie ventral expandida entre los procesos articular y pterigoideo del cuadrado. A su vez, se reconocieron 4 potenciales sinapomorfías para Dicraeosauridae, siendo: 1- extremo rostral de surangular tan ancho como el extremo distal caudal (siendo ambos aguzados), 2- ambos nervios craneanos II saliendo de la cavidad craneana a través de un único foramen rostral confluyente, 3- margen caudal del prefrontal dorsalmente plano, mientras que ventralmente presenta una pequeña proyección ósea y 4- un escalón rostrocaudalmente orientado en el dentario y el maxilar. Para el estudio de la dentición, se analizó la morfología general de las piezas dentales, las facetas de desgaste, la histología y las tasas de desarrollo, tanto la de formación como la de reemplazo dental. Los dientes de corona angosta de Bajadasaurus presentan un tiempo de reemplazo promedio de 41 días. En la dentición funcional se observan tres patrones dirigidos caudalmente, siendo: 1- reducción de tamaño, 2- reducción de curvatura en el eje mayor y 3- reducción en la frecuencia de las facetas de desgaste. La histología sugiere la existencia de ciclos supracircadianos en el desarrollo del taxón. Para el estudio de la musculatura, se infirió una reconstrucción de la musculatura craniomandibular (temporal, palatal, depresora), la musculatura ocular extrínseca y la musculatura cervicocraneal, por medio de la generación de una hipótesis de retrodeformación del cráneo y la digitalización tridimensional de los haces musculares con base en correlatos osteológicos, neurovasculares y filogenéticos. La musculatura en Bajadasaurus presenta grandes similitudes a la de otros Sauropoda, pero con peculiaridades como un cambio de ángulo de la musculatura temporal al atravesar la ventana temporal inferior, lo que sugiere la presencia de algún tejido de sostén no óseo. El estudio de la biomecánica, tanto craniomandibular como cervicocraneal, se realizó con base en la hipótesis de retrodeformación y la reconstrucción muscular, por medio de un protocolo de obtención de fuerzas de mordida a partir de landmarks. La musculatura craniomandibular de Bajadasaurus ejerce fuerzas de mordida de baja magnitud de entre 118 y 162 N, en un rango similar a la de algunos terópodos herbívoros. Por su parte, la musculatura cervicocraneal revela una importante participación de movimientos cervicocraneales en dirección lateroventral, en detrimento de los movimientos dorsiflexivos. Finalmente, la paleoecología del taxón se analizó bajo un protocolo de estudios paleobiológicos basados en la correlación forma-función, para lo cual se incluyeron en el análisis tres elementos axiales (dos fémures y una fíbula) recuperados en la excavación de donde se recuperó el holotipo. Bajadasaurus presenta hábitos alimentarios selectivos de poca altura, en un ambiente terrestre, siendo un animal de pequeño a mediano porte (masa estimada de menos de 10 toneladas) en comparación con otros Sauropoda, con un nicho ecológico bien definido en el ecosistema del Cretácico Inferior del oeste de Gondwana. Este taxón competía por recursos en un ambiente con una alta proporción de taxa Sauropoda y una baja proporción de Ornithischia, escenario ambiental compartido con otros ecosistemas gondwánicos del límite Jurásico Superior – Cretácico Inferior, diferenciándose de los ecosistemas laurásicos para la misma época, los cuales presentaban una proporción subigual de Sauropoda y Ornithischia.