Ecología espacial y prioridades de conservación en reptiles nativos que habitan relictos de pastizal del Sistema Serrano de Tandilia

Abstract

Los reptiles están enfrentando una crisis global de biodiversidad, la cual se expresa en declinaciones poblacionales y extinciones locales de las especies, principalmente causadas por disturbios antrópicos tales como la pérdida y la fragmentación del hábitat. Conocer su ecología es relevante, ya que son buenos indicadores de la diversidad de los ecosistemas y de la calidad ambiental. Sin embargo, para muchos ecosistemas nativos no existe al momento un conocimiento de base que permita comprender los patrones de diversidad y uso del espacio de los reptiles nativos. Esta situación es especialmente evidente en algunas regiones fuertemente fragmentadas de la ecorregión Pampeana como los pastizales del Sistema de Tandilia. Estas sierras están ubicadas en la provincia de Buenos Aires, Argentina. Se dividen en tres sectores (norte, centro y sur) y contienen una alta biodiversidad y varias especies endémicas, por lo que son consideradas Áreas Valiosas de Pastizal de Sudamérica. Desafortunadamente, la actual red de Áreas Naturales Protegidas cubre un área de 0,07 % de un total de 12.314 Km2 de extensión. El objetivo general de esta tesis es evaluar los patrones de distribución y los requerimientos espaciales del ensamble de reptiles nativos que habitan el pastizal serrano del sistema de Tandilia, con el fin de establecer áreas prioritarias de conservación para estas especies y su hábitat. Se plantean las siguientes hipótesis: a) las características espaciales de los relictos (i.e., área, conectividad, relación perímetro/área) explican el patrón de distribución de las especies de reptiles del Pastizal Serrano; b) el ensamble de reptiles ha desarrollado segregación ecológica lo que permite una utilización diferencial del recurso (hábitat/microhábitats); c) la abundancia de especies invasoras y actividades antrópicas (cultivos y caminos) en los relictos de pastizal afecta la diversidad, la ocupación y la abundancia de reptiles nativos del pastizal; d) Las Áreas Naturales Protegidas existentes en las sierras de Tandilia cuentan con una superficie insuficiente para conservar poblaciones viables a largo plazo de las especies de reptiles nativos. El Capítulo Uno incluye el marco teórico, objetivos, hipótesis y área de estudio. En el Capítulo Dos se estableció la composición faunística, distribución y estado de conservación de los reptiles que habitan Tandilia. Para ello se recopilaron registros de presencia en cinco fuentes de datos: literatura científica, trabajo de campo propios de esta tesis, colecciones de museos, ciencia ciudadana y una base de datos en línea (Sistema Nacional de Datos Biológicos). El trabajo de campo consistió en transectas de 500 m de largo en 12 sitios ubicados a lo largo de todo el sistema. Se utilizó la búsqueda por encuentros visuales, entre las 11:00 y las 18:00 horas en 21 campañas, cada una con un promedio de seis días de duración y en promedio por tres observadores La composición de los reptiles de las sierras de Tandilia incluyó 27 especies en 12 familias. Esta cantidad de especies representa más de la mitad (56%) de los reptiles de la ecorregión Pampeana. Tres especies presentaron alguna categoría de amenaza: Liolaemus tandiliensis, Philodryas agassizii y Tachymenis ocellata. Las especies Contomastix celata y Liolaemus absconditus no presentaron categoría de conservación. Estas dos especies se encuentran solamente en los sectores norte y sur del sistema respectivamente. El resto de las especies se encuentra en dos o tres sectores del sistema. En el Capítulo Tres se evaluó que variables están asociadas a los patrones de diversidad y abundancia. Se realizaron muestreos a campo en siete sitios correspondientes a relictos de pastizal serrano del sistema de Tandilia. La abundancia se obtuvo marcando los individuos mediante diferentes métodos, dependiendo de la especie y masa del individuo. Se calculó la diversidad alfa: dominancia de Simpson, índice de Shannon-Wiener, equidad de Pielou y números de Hill. Para estimar la disimilitud entre los sitios se realizó un análisis SIMPER. Para visualizar los patrones de distribución de la abundancia se graficaron curvas de rango-abundancia. Amphisbaena kingii, Epictia munoai y Liolaemus tandiliensis fueron las especies más abundantes. Los sitios Las Mercedes I y II tuvieron la mayor diversidad y abundancia de reptiles. Además, estos sitios presentaron la mayor diversidad de serpientes, mientras que las reservas naturales Boca de la Sierra y Paititi destacaron por la abundancia de lagartijas. El análisis del ensamble de reptiles en el sistema serrano revela una predominancia de unas pocas especies muy abundantes sobre otras menos abundantes, variando la dominancia de especies entre sitios. Las especies que más contribuyeron a la diferencia entre sitios fueron Amphisbaena darwinii, Amphisbaena kingii, Epictia munoai, Liolaemus tandiliensis, Paraphimophis rusticus, Philodryas patagoniensis, Salvator merianae y Teius oculatus. La mayor diversidad de reptiles se asoció a relictos con alta conectividad, mayor cobertura de pastizales nativos y menor efecto borde. En el Capítulo Cuatro se estudió el uso de hábitat y microhábitat de los reptiles de Tandilia. Se consideraron solamente los individuos registrados en campo. Se calculó la diversidad, equitatividad, y solapamiento de microhábitat utilizando el software PAST. Las anfisbenas y serpientes se hallaron principalmente en hábitat de pastizal, mientras que las lagartijas y lagartos fueron encontrados en pastizales y roquedales. En cuanto al uso de microhábitat, las anfisbenas fueron halladas mayormente bajo rocas. Liolaemus tandiliensis fue hallada casi exclusivamente sobre rocas, mientras que Salvator merianae y Teius oculatus presentaron tendencia a usar los pastizales densos y arbustivos respectivamente. Las serpientes, en su mayoría, se encontraron bajo rocas, aunque algunas especies también fueron encontradas en algún otro tipo de microhábitat. En términos de diversidad de microhábitats, Bothrops alternatus, Salvator merianae y Teius oculatus mostraron la mayor diversidad, aunque con cierta tendencia a utilizar más los pastizales densos o arbustivos. Las anfisbenas solapan su microhábitat, mientras que los lagartos lo particionan. Las serpientes solapan su microhábitat excepto Bothrops alternatus. En el Capítulo Cinco se evaluó que covariables explican la ocupación de los reptiles en Tandilia. Para ello se realizaron modelos de ocupación utilizando el paquete unmarked en entorno R. Se dividió el área de estudio en celdas hexagonales y se visitaron para constatar la presencia/ausencia de reptiles. Las covariables que explican la ocupación de las anfisbenas son la distancia a caminos, así como el área y distancia de los relictos de pastizal. Las lagartijas tienden a ocupar sitios con alta cobertura de roca, mientras que las serpientes muestran una ocupación asociada a mayor cobertura de pastizal nativo y mayor distancia a caminos. La agricultura y los caminos son las principales covariables que afectan negativamente la ocupación de los reptiles de Tandilia. En el Capítulo Seis se realizaron modelos de distribución de especies para determinar el hábitat adecuado y establecer áreas prioritarias de conservación. Se realizaron modelos de distribución de especies en software Maxent utilizando variables del proyecto WorldClim y ENVIREM en la máxima resolución. Los resultados de los modelos se procesaron en el software Zonation para obtener las áreas prioritarias de conservación. Se obtuvieron 20 modelos de distribución de especies con dos patrones generales: continuo y en parches. En la mayoría de las especies, las dos variables más informativas fueron los grados-día de crecimiento por debajo de 0 °C y la precipitación del trimestre más húmedo. El sistema actual de Áreas Naturales Protegidas de las sierras de Tandilia cubre 0.2 % de los sitios de prioridad de conservación (4.341 Km2) y, por lo tanto, es insuficiente para proteger la biodiversidad de reptiles. Se acepta la hipótesis que las características espaciales de los relictos, tales como conectividad y relación perímetro-área explican la distribución y mayor diversidad de reptiles. La hipótesis de partición de microhábitat se acepta parcialmente, debido a que las lagartijas y lagartos, particionan su microhábitat, mientras que las anfisbenas y serpientes presentan alto solapamiento de microhábitat. Esto sugiere que en estos grupos particionan otras dimensiones del nicho, como la dieta o tiempo de actividad. Se acepta la hipótesis que los disturbios antrópicos (al menos en parte) disminuyen la ocupación, diversidad y abundancia de los reptiles nativos en el sistema serrano de Tandilia. Se acepta la hipótesis de que el sistema de Áreas Naturales Protegidas actual sería insuficiente para proteger la biodiversidad de reptiles de Tandilia ya que está muy por debajo del 5% propuesto. En conclusión, en el momento de planificar acciones orientadas a la conservación de los reptiles de Tandilia, es importante considerar los relictos de pastizal de mayor área, pero también aquellos que presenten mayor conectividad, menor efecto borde, así como una menor fragmentación por caminos y tierras de cultivo. Además, la heterogeneidad de hábitats y microhábitats también es relevante ya que posibilitan la ocupación de mayor diversidad de reptiles. Por lo tanto, se debe recurrir a algún tipo de recurso de protección legal para sitios muy diversos como la Estancia Las Mercedes, que alberga pastizales con la mayor diversidad de serpientes de Tandilia. Asimismo, debe tenerse en consideración también a las reservas Boca de la Sierra y Paititi, debido a que protegen especies endémicas o amenazadas que no se encuentran en otros sectores de estas sierras. Algunas acciones orientadas a la conservación de los reptiles que habitan las sierras de Tandilia son aumentar la superficie de Áreas Naturales Protegidas cuando fuera posible, uso de ganadería sustentable, restauración de hábitat y la creación de corredores biológicos que aumenten la conectividad entre relictos de pastizal.