Revisión sistemática, análisis cladístico y biogeográfico del género Ophryosporus Meyen (Asteraceae, Eupatorieae, Critoniinae)

Abstract

Revisión Sistemática El género Ophryosporus Meyen pertenece a la subtribu Critoniinae R. M. King & H. Rob., tribu Eupatorieae Cass., e incluye 41 especies sudamericanas distribuidas en Argentina, Brasil, Bolivia, Chile, Ecuador y Perú. Ophryosporus fue descripto en el año 1834 por Meyen, quien incluyó sólo la especie, O. triangularis Meyen, basada en materiales chilenos. Si bien posteriormente se describieron más especies originalmente como Ophryosporus, una gran parte de las que actualmente están incluidas en este género fueron descriptas inicialmente como Eupatorium L. En 1906, B. L. Robinson realizó la primera revisión del género e incluyó 17 especies y una variedad. Este mismo autor identificó dos secciones: Euophryosporus y Ophryochaeta. En 1972, King & Robinson, ampliaron el concepto del género al incluir una sección del género Piqueria Cav. y un género monoespecífico (Trychinolepis B. L. Rob.). Como resultado de la presente revisión sistemática, todas las especies de Ophryosporus fueron descriptas e ilustradas, en muchos casos por primera vez aportándose también mapas de distribución, datos ecológicos y fenológicos, información sobre usos medicinales y compuestos químicos asociados, así también como una clave para la identificación de las especies dentro del género que hasta el momento no se había realizado. Además, se seleccionaron 12 lectotipos y se resolvieron complejos problemas nomenclaturales.

Análisis Cladístico Para corroborar la monofilia de Ophryosporus y establecer las relaciones entre sus especies y con las especies pertenecientes al grupo externo, se realizó un análisis cladístico considerando las 41 especies del género. Se obtuvieron 61 caracteres cualitativos, de los cuales 24 fueron vegetativos y 37 reproductivos. Para la conformación del grupo externo, se eligieron especies pertenecientes a los géneros Critonia P. Browne, Cronquistianthus R. M. King & H. Rob., Koanophyllon Arruda, (los tres pertenecientes a la subtribu Critoniinae) y Fleischmannia Sch. Bip. (subtribu Fleischmanniinae). Se comprobó que el género Ophryosporus es monofilético y el clado se encuentra definido por la presencia de involucros de hasta 8 filarios, dispuesto en 1 o 2 series de filarios, hasta 8 flores por capítulo, apéndices conectivales de las anteras nulos o muy rudimentarios, ramas del estilo clavadas y por células del carpopodio heteromorfas. Se comprobó la inaplicabilidad de las secciones propuestas por B. L. Robinson al actual concepto de Ophryosporus. Si bien se obtuvieron dos clados claramente definidos, los mismos no están debidamente sustentados. Este hecho, sumado a que muchos caracteres surgen en paralelo en ambos clados, imposibilita la creación de secciones en Ophryosporus.

Análisis Biogeográfico Se realizó un análisis biogeográfico utilizando el análisis de dispersión y vicarianza, DIVA, que incluyó tanto a las especies de Ophryosporus como a las del grupo externo. Nueve áreas de endemismos fueron consideradas para el análisis biogeográfico. De acuerdo a los resultados, se postula el origen del género Ophryosporus en los Andes Húmedos Centrales-Norte de Sudamérica. Posteriormente, se habrían producido dispersiones hacia las áreas Andes Secos Centrales-Sur y Chaco. Los eventos vicariantes principales se habrían producido en el área ancestral Desierto peruano-chileno / Pacífico Ecuatorial Seco y en el área ancestral Andes Húmedos Centrales-Norte / Andes Secos Centro-Sur. De acuerdo al registro fósil de tribus cercanas a Eupatorieae, conjuntamente con los datos aportados por el análisis de las tasas evolutivas del gen ndhF podría sugerirse que el origen de Ophryosporus habría tenido lugar entre los 7,4 y 14,8 Ma.

Systematic Revision Ophryosporus Meyen belongs to the subtribe Critoniinae R. M. King & H. Rob, tribe Eupatorieae Cass., and includes 41 South American species, distributed in Argentina, Bolivia, Brazil, Chile, Ecuador and Peru. Ophryosporus was first described in 1834 by Meyen. In 1906, B. L. Robinson carried out the first revision of the genus, with the inclusion of 17 species and one variety. Also, the autor defined two sections: Euophryosporus and Ophryochaeta. In 1972, King & Robinson expanded the genus concept by the inclusion of a section of the genus Piqueria Cav. and a monospecific genus (Trychinolepis B. L. Rob.). As a result of the present systematic revision, all the species of Ophryosporus were described in detail and illustrated, in many cases for the first time. Distribution maps, ecological and phenological data, information about medicinal uses and chemistry compounds associated is also provided. A key for the identification of the species of the genus is presented for the first time. Moreover, twelve lectotypes were selected and complex nomenclatural problems were resolved.

Cladistic Analysis To corroborate the monophyly of Ophryosporus and to establish the relationships among its species, a cladistic analysis was made, considering all the 41 species of the genus. For the analysis, 61 qualitative characters, 24 vegetative and 37 reproductive characters were used. For the conformation of the outgroup, species belonging to the genus Critonia P. Browne, Cronquistianthus R. M. King & H. Rob., Koanophyllon Arruda (the three from Critoniinae) and Fleischmannia Sch. Bip. (subtribe Fleischmanniinae) were chosen. Ophryosporus was found monophyletic, defined by the presence of up to 8 phyllaries, arranged in one or two series, up to 8 florets by capitula, anthers without conectival appendices or, if present, very rudimentary, style branches clavate and by heteromorphical carpopodial cells. The infrageneric sections proposed by B. L. Robison are inapplicable to the actual concept of Ophryosporus. Even with the results with two clades, these clades lack of appropiate support.

Biogeographical Analysis A biogeographical analysis was performed using DIVA, with all the species of Ophryosporus and outgroups. Nine endemism areas were considered for the biogeographical analysis. Ophryosporus would have originated in the Humid Central-North Andes of South America, with subsequent dispersions to the Dry Central-South Andes and Chaco. The main vicariant events would have occured on the ancestral area of the Peruvian Chile Desert and Ecuatorial Dry Pacific, and in other event, on the area of Humid Central-North Andes and Dry Central-South Andes. According with the fossil record of of other subtribes of Eupatorieae, based on data of the evolutionary rate of the gen ndhF the origin of Ophryosporus could be suggested between 7,4 to 14,8 Ma.