Desarrollo, secuencia de osificación y evolución del esqueleto apendicular de Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra), su comparación con otros Theria

Abstract

Entre los Xenarthra actuales, los más diversos son los Dasypodidae, tanto en número de especies como en abundancia y distribución latitudinal. También ellos son los que tienen el registro paleontológico más antiguo, que comienza en el Paleoceno tardío. Entre esta diversidad de dasipódidos claramente se reconocen dos clados principales muy bien diferenciados al menos desde el Eoceno medio-tardío (ca. 45 Ma), el de los Dasypodinae y el de los Euphractinae. Ellos están especialmente definidos por caracteres provenientes del estudio de los osteodermos que componen sus corazas, y por ciertas características de su arquitectura craneana. Por el contrario, los estudios comparativos referidos al esqueleto apendicular, en particular los autopodios, son escasos. El concepto de heterocronía (el cambio evolutivo en la cronología del desarrollo), es un tema central para completar la unión entre evolución y desarrollo. La heterocronía de secuencias analiza el orden en el que ocurren los eventos del desarrollo, considerándose un evento como cualquier acontecimiento que ocurra en un momento de la ontogenia. Solo recientemente los xenartros han sido estudiados parcialmente en este aspecto. Los mecanismos que conducen a diferencias en una secuencia de desarrollo (e.g. en una secuencia de osificación) y el impacto potencial de estas diferencias en la diversidad morfológica en adultos, particularmente en sus autopodios, permanece pobremente conocida, siendo así un gran campo de exploración. Las hipótesis de trabajo consideradas son: 1- los caracteres del esqueleto apendicular de los Dasypodidae tienen valor filogenético, 2- los principales eventos cladogenéticos en los Daypodidae se ven reflejados en sus carpos y tarsos, 3- las heterocronías son las responsables de los cambios de esos carpos y tarsos. Se persiguieron los siguientes objetivos a fin de someter a prueba las hipótesis planteadas: a) primario, estudiar el desarrollo ontogenético comparado del esqueleto apendicular de Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra), a fin de comprender la evolución y cladogénesis de la familia, identificando heterocronías en el desarrollo que puedan ser analizadas en un contexto filogenético; b) secundarios: 1- estudiar el desarrollo ontogenético comparado del esqueleto apendicular (en especial carpos y tarsos), en Dasypodinae y Euphractinae; 2- estudiar el desarrollo de estructuras homólogas en otros xenartros no Dasypodidae; 3- estudiar la morfología comparada de carpos y tarsos de las especies actuales e interpretar adecuadamente sus homologías en base a estudios embriológicos; 4- definir modelos morfológicos a base de datos embriológicos para Dasypodidae; 5- estudiar el material homólogo de taxones extinguidos sin representantes actuales de Dasypodinae (e.g. Stegotheriini) y Euphractinae (e.g. Eutatini); 6- identificar posibles heterocronías en el desarrollo y analizarlas en el contexto temporal de diversificación de los principales clados; 7- seleccionar caracteres para análisis filogenéticos combinados con otras fuentes de datos (e.g. moleculares y morfológicos); y 8- comparar con otros terios y evaluar sus relaciones filogenéticas.