Contribución de la fotosíntesis de la espiga al rendimiento de trigo pan (Triticum aestivum) en condiciones limitadas por la disponibilidad de asimilados post-antesis

Abstract

Las partes verdes de la espiga (e.g. brácteas, aristas) son fuente de asimilados en cereales C<SUB>3</SUB>. Sin embargo, la contribución de la fotosíntesis de la espiga en trigo pan (Triticum aestivum L.) es menos conocida que el resto de las fuentes de asimilados (v.g. fotosíntesis de la hoja bandera, retranslocados del tallo). En trigo es ampliamente aceptado que la limitación por fuente no está presente en cultivares antiguos (Kruk et al. 1997; Borrás et al. 2004). Sin embargo, en germoplasma moderno, la limitación por fuente podría estar emergiendo (e.g. Álvaro 2008a). En este contexto los asimilados fijados por los órganos verdes de la espiga (v.g. glumas y aristas) podrían ser más relevante para sostener el llenado de granos. Capítulo 2: El principal objetivo de este capítulo fue evaluar la contribución de la espiga mediante tres aproximaciones experimentales diferentes: (1) reduciendo la fotosíntesis de la espiga por remoción de las aristas o sombreo de las espigas (combinados con un tratamiento de desfoliado) y (2) comparando el peso de granos por espiga, en cultivos completamente sombreados versus plantas donde únicamente se les sombreó la parte vegetativa (‘espigas emergiendo’) y (3) reduciendo la fotosíntesis de la espiga con DCMU (3-(3,4-dichlorophenyl)-1,1-dimethylurea) un inhibidor específico del foositema II. En experimentos a campo en La Plata (Argentina), los cultivares Klein Escudo and BioInta 3000, fueron sujetos a los tratamientos de remoción de las aristas, sombreado de espigas, con y sin desfoliación, y a los tratamientos de ‘sombreo total’ vs. el de ‘espigas emergiendo’. Aunque la estimación de la contribución de la fotosíntesis de la espiga difirió, dependiendo de la aproximación experimental usada (desde 12 a 42%), el cv. Escudo (con mayor proporción de aristas) mostró una mayor contribución en la fotosíntesis de la espiga. En ambos cultivares la mayor contribución de la espiga se encontró en plantas desfoliadas. La magnitud de esta contribución se relacionó positivamente con el largo de las aristas de cada cultivar. La remoción de las aristas no tuvo un efecto significativo (p≤ 0.05) sobre el peso de grano en el cultivar de aristas cortas (BioInta 3000). El efecto del desaristado fue mayor en el cv. Escudo, alcanzando valores de reducción del peso de granos por espiga de ca. 15 y 19% en plantas no desfoliadas y desfoliadas respectivamente. En los dos cultivares, la posición de granos más afectada por la disminución de la fuente fotosintética fue la de los granos distales dentro de la espiguilla. La tasa fotosintética de la espiga (medida por IRGA) fue mayor en el cv Escudo que en el cv. BioInta 3000. También se analizó la contribución de la remobilización de los asimilados acumulados en pre-antesis (tallo + vainas). Comparando ambos cultivares, la materia seca translocada desde los tallos mostró el patrón opuesto a la contribución de la fotosíntesis de la espiga, i.e. fue mayor en el cv. BioInta 3000 que en el cv. Escudo. En Bordenave, Argentina, el sombreo de las espigas reveló una importante contribución de la fotosíntesis de la espiga al llenado de granos en el cv. Huenpan (un genotipo de aristas largas, y tolerante al déficit hídrico), tanto bajo condiciones de riego como de secano, mientras que en el cv. Baguette Premiun 11 (de aristas cortas) aparentemente no hubo efecto de la fotosíntesis de la espiga sobre el peso de granos. Por último, la reducción de la fotosíntesis de la espiga con DCMU redujo el peso de granos por espiga en proporción similar al sombreo de las espigas por ‘encapuchado’. Capítulo 3: El principal objetivo de este capítulo fue: (1) analizar si la mejora empírica ha cambiado la contribución de la fotosíntesis de la espiga al llenado de granos, a través de un estudio retrospectivo con cultivares de trigo pan liberados en Argentina entre 1920 y 2008, y (2) estudiar si la introgresión de los alelos de enanismo han cambiado la contribución de la fotosíntesis de la espiga al llenado de granos, usando líneas isogénicas de un cultivar de trigo pan difiriendo en la presencia/ausencia en los alelos Rht. En los dos experimentos se sombrearon espigas con papel aluminio para reducir la fotosíntesis, tanto en plantas intactas como desfoliadas. La contribución de la fotosíntesis de la espiga se incrementó en los cultivares modernos, y esta contribución fue mayor en las plantas desfoliadas que en las intactas. La contribución de la espiga se correlacionó negativamente con la altura de planta (r2= 0.62 y 0.71 en plantas intactas y desfoliadas respectivamente) y especialmente con el peso de tallo (r2= 0.75 y 0.80 en plantas intactas y desfoliadas respectivamente). La eficiencia de materia seca retranslocada (es decir, la relación entre la materia seca retranslocada y el peso de tallo en antesis; DMTe) no se modificó considerablemente con el año de liberación de los cultivares. La contribución de asimilados pre-antesis al granos (CPA, i.e. la relación de reservas del tallo movilizadas y el peso de granos por espiga) claramente disminuyó en los cultivares más modernos. La correlación entre la contribución de la espiga y el tamaño de aristas fue despreciable en este estudio. En las líneas isogénicas diferenciadas en los alelos de enanismo Rht, la contribución de la espiga fue mayor cuando los alelos estuvieron presentes, principalmente en plantas no desfoliadas. Sin embargo, no hubo una relación consistente entre el peso de tallo y las respectivas contribuciones de las espigas, sugiriendo que otros factores (además de los alelos de enanismo) están involucrados en el incremento de la contribución de la espiga en el estudio retrospectivo. Capítulo 4: Los objetivos de este capítulo fueron: (1) estudiar la actividad fotosintética (tasa de transporte de electrones o ETR, indirectamente por fluorescencia de la clorofila) durante el llenado de granos, de la hoja bandera, el cuerpo de la espiga y de las aristas en dos cultivares con diferente contribución de la espiga al llenado de granos; (2) analizar la respuesta diferencial de la hoja bandera vs. las aristas al déficit hídrico mediante la medición de variables de estado hídrico (contenido relativo de agua, potencial hídrico) y actividad fotosintética (tasa de transporte de electrones o ETR); (3) estimar la influencia de la presencia/ausencia de aristas en la temperatura del cuerpo de la espiga; (4) analizar si existe correlación entre el tamaño de las aristas vs. la contribución de las aristas/espiga al llenado de granos en seis variedades modernas de cultivares argentinos con distinto tamaño de aristas; (5) explorar si el tamaño de aristas han cambiado durante la última centuria (estudio retrospectivo). En este capítulo hemos reportado que (1) durante el final del llenado de los granos, las partes de la espiga (aristas y particularmente el cuerpo de la espiga, es decir glumas y lemmas) podrían tener mayor actividad fotosintética que la hoja bandera; (2) la presencia de aristas podría tener un efecto levemente favorable (i.e. enfriando) sobre la temperatura de la espiga durante la mañana, pero deletéreo (i.e. aumentando la temperatura de la espiga) después del mediodía; (3) una característica positiva de las aristas es una cierta “tolerancia” al déficit hídrico, manteniendo un contenido relativo de agua y una ETR mayor que la hoja bandera bajo sequía; (4) encontramos una correlación positiva (moderada bajo condiciones de secano) entre el tamaño de las aristas y la contribución de la espiga durante el llenado de granos y (5) en el análisis retrospectivo de los cultivares de trigo pan de Argentina no encontramos una clara tendencia a lo largo de la mejora del tamaño de las aristas ni de la contribución de las aristas durante el llenado de granos.