Evaluación de los límites genéricos y evolución morfológica de las <i>Calyceraceae</i> sobre la base de un análisis filogenético combinado (molecular-morfológico)

Abstract

La familia Calyceraceae es un pequeño grupo ca. 54 especies endémicas Sudamérica austral. La mayoría de ellas se distribuye a lo largo de la cordillera de los Andes y Patagonia a partir del sur de Perú, aunque algunas especies presentan distribución chaqueña, alcanzando la costa atlántica y algunos enclaves de las selvas paranaense y atlántica en Brasil. Las Calyceraceae están estrechamente relacionadas con las Asteraceae, una de las cinco familias más ricas en especies de Angiospermas y una de las familias botánicas con mayor importancia económica. El subclado Calyceraceae + Asteraceae comparte varias sinapomorfías: las flores dispuestas en inflorescencias capituliformes rodeadas por brácteas involucrales, las anteras connadas en un anillo que rodea el estilo, con dehiscencia introrsa y presentación secundaria de polen, el polen espinulado o liso con concavidades intercolpares, ovarios uniloculares con un único óvulo, y cipselas con un cáliz persistente modificado. Recientes análisis filogenéticos han demostrado que el subclado Calyceraceae + Asteraceae queda incluido en el clado MGCA (Menyanthaceae + Goodeniaceae + Calyceraceae + Asteraceae), un grupo monofilético con alto nivel de soporte. Las Calyceraceae se distinguen de las Asteracae principalmente por su óvulo péndulo (erecto en las Asteraceae), el estigma indiviso, punctiforme o capitado (dividido en dos ramas en las Asteraceae, que a veces no se separan simiulando un estigma indiviso), y la presencia de un tubo estaminal más o menos desarrollado (muy raro en las Asteraceae). Si bien las Calyceraceae se distinguen claramente como familia, no sucede lo mismo con sus géneros. Diversos problemas de interpretación de su morfología, más la variación morfológica de algunas de sus especies con amplia distribución geográfica, han desdibujado los límites entre los géneros (todos ellos basados en taxonomía alfa). Así, la familia Calyceraceae necesita una revisión de su morfología, de la taxonomía de sus especies y una reevaluación de sus géneros dentro de un marco filogenético, que permita proponer una clasificación natural y desarrollar hipótesis de evolución morfológica. De este modo, se propuso realizar una revisión taxonómica detallada de todas las especies de esta familia, más un análisis filogenético exploratorio combinando caracteres morfológicos y moleculares. Para la revisión taxonómica detallada, se efectuó una recopilación y revisión exhaustiva del material bibliográfico relacionado con la diversidad y taxonomía de la familia (catálogos, floras, tratamientos taxonómicos parciales y protologos), se procedió a la búsqueda y reconocimiento de ejemplares tipo, se estudiaron plantas vivas en su hábitat; se examinaron especímenes de varios herbarios, se observaron caracteres vegetativos y reproductivos de los ejemplares de herbario y de plantas vivas en su hábitat de las especies conocidas de la familia Calyceraceae. Como resultados de la revisión taxonómica, se reconocieron 47 especies distribuidas en los 6 géneros tradicionales. Cada especie se delimitó claramente, actualizando las listas sinonímicas, efectuando las lectotipificaciones necesarias y realizando descripciones ampliadas y detalladas para cada una de ellas. Además, se señalaron sus respectivas áreas de distribución geográfica con comentarios acerca de su hábitat y se presentaron discusiones acerca de los caracteres morfológicos entre especies similares y cómo diferenciarlas. Se publicaron dos especies nuevas para ciencia y una nueva combinación; se establecieron 25 nuevas sinonimias y se realizaron 21 lectotipificaciones y una neotipificación. Finalmente se confeccionó una clave artificial para identificar las 47 especies reconocidas de Calyceraceae. Para el análisis filogenético exploratorio, se realizó un el análisis cladístico de las 47 especies de la familia Calyceraceae reconocidas en esta tesis (con algunas excepciones dependiendo de la disponibilidad de datos para unas pocas especies raras). La elección de los grupos externos se basó en la selección de taxones hermanos de Calyceraceae, pertenecientes al clado MGCA. Se identificaron 37 caracteres exomorfológicos variables entre las especies y se definieron sus estados homólogos. Para los datos moleculares se trabajó con material coleccionado en sílica gel o material de herbario de 35 taxones, representando todos los géneros de Calyceraceae. También se obtuvieron secuencias de Genbank. Se amplificaron, mediante la reacción en cadena de la polimerasa (PCR), secuencias nucleotídicas correspondientes a espaciadores intergenes del cloroplasto: trnS–trnG y trnH–psbA. El análisis cladístico se basó en el criterio de máxima parsimonia. Se realizaron análisis con datos morfológicos, moleculares y combinados. Para cada análisis se obtuvieron árboles de consenso estricto y de mayoría (50%). Para evaluar la homoplasia de los caracteres en los árboles se obtuvieron los índices de consistencia y de retención. Para calcular el soporte de las ramas en los árboles óptimos se usó Jackknife Parsimony. Para calcular el soporte de las ramas en los árboles óptimos resultantes del análisis morfológico se usó Bremer support. De acuerdo con los resultados del análisis filogenético, la estructura de la inflorescencia de tipo cefalodio se agrega a las sinpomorfías de ls Calyceraceae. De los seis géneros tradicionalmente aceptados, sólo Acicarpha es monofilético; Boopis, Calycera, Gamocarpha, Moschopis y Nastanthus son géneros polifiléticos. La mayoría de los caracteres morfológicos son altamente homoplásicos. Con excepción de la forma columnar del receptáculo y la presencia de flores estaminadas en el centro de la inflorescencia (sinapomorfías de Acicarpha), los caracteres utilizados en taxonomía clásica para delimitar los géneros de Calyceraceae no permiten delimitar grupos naturales. Sin embargo, surgieron algunos pocos nuevos caracteres morfológicos con valor taxonómico: la presencia de pelos (especialmente en el pedúnculo y el involucro), la ubicación de los nectarios, la presencia de una secreción glutinosa en los tallos y las hojas, y en menor medida la forma de la base de las anteras, la nervadura central de los sépalos. Otro caracteres con valor taxonómico en ls Asteraceae, como el ápice de las anteras, las brácteas del receptáculo, la proporción del hipanto y de la porción lobada de la corola (éstos dos últimos como indicadores de la estructura general de la corola), resultaron altamente homoplásicos y no permitieron delimitar grupos naturales. Se reconocen dos grandes grupos monofiléticos dentro de Calyceraceae, especies con glándulas nectaríferas estaminales (clado A) y especies con glándulas nectaríferas hipantiales (clado B). Dentro del clado A se reconocen dos grupos monofiléticos: el clado 1, integrado por el género Acicarpha junto con su especie hermana Boopis anthemoides; y el grupo de plantas formado por las especies “Glutinosas” del clado 2 junto con su especie hermana Moschopis leyboldi y las dos variedades de Boopis gracilis (en su mayoría de distribución austral). Dentro del clado B se reconocen tres grupos monofiléticos: el grupo de especies “Pubescentes”, que incluye especies de los géneros Boopis y Calycera (clado 3); el clado 4, que incluye a Moschopis monocephala y algunas especies del género Calycera; y el clado 5, que incluye varias especies de los géneros Nastanthus, Boopis y Gamocarpha. Todos los clados del análisis combinado, inclusive los de bajo soporte, presentan coherencia en la distribución geográfica de sus especies. Los resultados del análisis filogenético sugieren que son necesarios cambios profundos en la taxonomía de la familia, para delimitar nuevamente y enmendar los géneros que la integran.