Evolución de los Balaenidae (Mammalia, Cetacea, Mysticeti) del Mioceno de Patagonia: sistemática, filogenia y aspectos paleobiológicos

Abstract

Los Balaenidae (Cetacea: Neoceti) son un grupo de misticetos caracterizados por presentar, en el cráneo y de la mandíbula, una serie de especializaciones vinculadas al sistema de alimentación por filtración, tales como un rostro muy arqueado y angosto, huesos rostrales sin interdigitación con los huesos occipitales, mandíbula con un proceso coronoides y angular reducido y barbas largas. El patrón corporal de los balénidos actuales, especialmente su anatomía esqueletaria, es muy conservador y sólo se reconocen cuatro especies distribuidas en dos géneros: Balaena (B. mysticetus) y Eubalaena (E. australis; E. glacialis; E. japonica). El registro fósil de los balénidos es temporalmente extenso (Mioceno temprano-actualidad) y, en algunos casos abundante (i.e. Plioceno, Pleistoceno,) pero está caracterizado por grandes discontinuidades estratigráficas y geográficas. En particular, el registro mioceno es extremadamente escaso y está restringido a la Patagonia argentina, con la presencia de Morenocetus parvus, el balénido más antiguo conocido (Mioceno temprano). Los registros de balénidos pliocenos y pleistocenos son, en cambio, abundantes aunque están restringidos al Hesmiferio Norte. Estos incluyen géneros extintos (Balaenella, Balaenula, Balaenotus) y otros con representantes actuales (Balaena y Eubalaena). Morenocetus parvus fue descripto y nominado por Cabrera (1926), en una monografía sobre cetáceos fósiles del Museo de La Plata, sobre la base de dos cráneos incompletos recuperados de la Formación Gaiman (Mioceno temprano, Chubut). Debido a que este taxón no fue re-estudiado luego de su descripción original, ha permanecido como una especie enigmática. Como resultado de trabajos paleontológicos en el sector de Península Valdés y alrededores, se han recuperado nuevos ejemplares de balénidos provenientes de la Formación Puerto Madryn (Mioceno tardío, Chubut). Estos ejemplares, junto con algunos restos aislados provenientes del Mioceno tardío de Entre Ríos (Formación Paraná) completan, en parte, los extensos hiatos del registro de balénidos Mioceno. La familia Balaenidae es un linaje clave en la evolución de los misticetos ya que, según algunos estudios filogenéticos, es el grupo más basal y más antiguo de misticetos actuales. Este supuesto está basado en la ocurrencia temprana de los balénidos en el registro estratigráfico, y en datos de divergencia antiguos estimados a partir de estudios moleculares. Uno de los puntos más controvertidos sobre las relaciones filogenéticas de los balénidos es la posición de su representante más antiguo, Morenocetus parvus. La importancia de este taxón, así como la de los otros registros miocenos recuperados en de la Formación Puerto Madryn y aún no descriptos, ameritan el estudio en profundidad de los balénidos miocenos de Patagonia. En este contexto, el objetivo general de esta tesis fue adquirir un mejor entendimiento de la historia evolutiva de los balénidos, mediante el análisis de los miembros más tempranos de este grupo. Para ello se aplicó un protocolo general de trabajo basado en la exploración de Eubalaena australis como modelo neontológico de los balénidos. La integración de la información osteológica y blanda obtenida permitió interpretar la anatomía de los taxones extintos, identificar los caracteres útiles para los análisis filogenéticos y la búsqueda de correlatos óseos para la reconstrucción de estructuras blandas en los fósiles. El estudio de individuos en distintos estadios madurativos de Eubalaena australis permitió identificar parámetros, independientes del tamaño y del cierre relativo de las suturas, que diferencian a los neonatos y crías de los adultos. Sobre la base de la información de los balénidos actuales, se procedió al estudio anatómico y posteriormente sistemático de los balénidos miocenos. Los resultados de los estudios sistemáticos indicaron que Morenocetus parvus es una entidad taxonómica válida y que está representado por dos ejemplares subadultos. Asimismo los 3 ejemplares de balénidos del Mioceno tardío de la Fm. Pto Madryn corresponden a un adulto, un subadulto y un juvenil de un mismo taxón que se propone como un nuevo género y especie (=Taxón A). La presencia en el ejemplar adulto del Taxón A de caracteres tales como, un proceso ascendente del maxilar aproximadamente triangular y corto ántero-posteriormente, una bulla timpánica de aspecto globoso sin una marcada compresión dorso-ventral, y superficie dorsal del periótico sin crestas ni surcos, se interpretan como rasgos paedomórficos. Por último, los balénidos de la Fm. Paraná (Mioceno tardío, Entre Ríos) están representados sólo por bullas timpánicas, las cuales no son asignables al Taxón A de la Fm. Puerto Madryn. La condición fragmentaria de los especímenes no permitió su identificación a niveles específicos ni genéricos, por lo cual se designaron como Balaenidae indet. Los análisis filogenéticos, de pesos implicados y pesos iguales, desarrollados en esta tesis dieron resultados consistentes entre sí, tanto en la topología general de los árboles como en las relaciones internas de los grandes clados. Los Balaenidae constituyen un grupo bien soportado y hermano del clado formado por los Balaenopteroidea y Cetotheriidae. Caperea marginata se recuperó, con buenos valores de soporte, profundamente anidado dentro de los Cetotéridos y constituye, de esta forma, el único representante actual de este clado. Los balénidos miocenos (Morenocetus y Taxón A) se recuperaron en un clado basal dentro de los Balaenidae; el soporte de este clado es adecuado y ninguno de los dos taxones fue hallado como inestables. Balaenella y Balaenula se posicionaron como sucesivos taxones hermanos de los balénidos modernos (Balaena y Eubalaena). Las relaciones dentro de los clados modernos (Balaena y Eubalaena) no lograron resolverse. La calibración estratigráfica del cladograma mostró un extenso linaje fantasma entre los balénidos miocenos y los balénidos más derivados (Balaenella, Balaenula, Balaena y Eubalaena). La extensión de este linaje fantasma (~15 Ma) abarca desde el Mioceno temprano-tardío (Burdigaliense) hasta el Plioceno temprano (Zancliense). A esto se suma un extenso hiato temporal en el registro fósil de los balénidos que abarca más de la mitad de la historia evolutiva del grupo. El hallazgo del Taxón A del Mioceno tardío de la Fm. Puerto Madryn interrumpe el hiato temporal entre Morenocetus y los balénidos más derivados, pero no acorta el linaje fantasma previamente mencionado. Los aspectos paleobiológicos de los balénidos miocenos indagados en esta tesis comprendieron los siguientes tópicos: la evolución de la longitud corporal y su relación con la tendencia al gigantismo, la reconstrucción de la morfología de la región nasal y su vinculación con el buceo y la exploración de correlatos óseos vinculados con los órganos de los sentidos (ojo y oído). En relación con el primero de estos tópicos, las estimaciones efectuadas del largo corporal, y su mapeo sobre el árbol filogenético, sugieren que la condición primitiva para los misticetos es un largo corporal pequeño (<6 m), condición que retienen las formas basales de misticetos con barbas o Chaeomyticeti. En lo misticetos el incremento en el largo corporal o tendencia al gigantismo no siguió un patrón lineal y se adquirió al menos dos veces en forma independiente, una en los Balaenidae y otra en los Balaenopteridae-Eschrichtiidae. En lo que respecta a los balénidos, las formas más antiguas y más basales (i.e. Morenocetus y Taxón A) presentan un largo corporal pequeño (<6 m). Desde finales del Mioceno se registra en los balénidos una tendencia al aumento del largo corporal en el ancestro del clado Eubalaena-Balaena. La exploración de la anatomía de la región nasal de los balénidos (Eubalaena australis), cetotéridos (Caperea) y balenoptéridos (Balaenoptera bonaerensis), indicó que comparten un patrón general, con diferencias menores en las estructuras para la deflexión del agua y en la organización de la musculatura nasal. El análisis de los correlatos entre las estructuras blandas y óseas de la región nasal mostró que en los balénidos, cetotéridos y balenoptéridos, el ancho máximo de la fosa nasal coincide y marca el emplazamiento de la narina blanda (=blowhole). En los misticetos, a diferencia de lo que ocurre en los amniotas, el blowhole se ubica en posición póstero-dorsal dentro de la fosa nasal. La exploración de este correlato en los grupos analizados sugiere que, la migración posterior de la narina externa ósea estuvo acompañada del desplazamiento póstero-dorsal del blowhole dentro de la fosa nasal, condición ya adquirida en los primeros cetáceos completamente acuáticos (basilosauridos). Por otro lado, el análisis morfométrico efectuado muestra que hay una correlación positiva entre el aumento del tamaño del cráneo (medido en ancho y largo) y el aumento del tamaño del blowhole. Se hipotetiza que el cambio en la posición y el aumento en el tamaño relativo del blowhole estaría vinculado con un aumento en la eficiencia de la respiración durante el buceo. El estudio de la morfología de ojo y estructuras periorbitales de Eubalaena australis muestra que las mismas presentan un patrón morfológico similar al observado en otros misticetos actuales. El análisis morfométrico dio como resultado que en E. australis hay una correlación positiva entre el tamaño del globo ocular y el largo corporal. Las variables del tamaño del globo ocular (medidas en ancho, el alto y el largo) presentan un incremento alométrico negativo con el aumento del largo corporal. Por el contrario, la córnea presenta una baja correlación con el largo corporal, y la relación entre estas dos variables presenta una alometría negativa, lo cual sugiere que la córnea no aumenta mucho de tamaño durante el crecimiento del animal. El análisis de correlatos óseos que permitieran la reconstrucción del globo ocular/nervio óptico y, de esta forma, la estimación de las capacidades visuales en los balénidos extintos, mostró que el tamaño de la órbita es un correlato muy grosero del tamaño del ojo. El globo ocular es mucho menor que la órbita, está protruido y rodeado de estructuras metabólicamente activas (grasa), cuyo desarrollo varía en la ontogenia y en distintos períodos del ciclo vital del animal. Asimismo, el canal y el foramen óptico no resultan buenos proxies, ya que el nervio óptico también está rodeado en su recorrido por estructuras blandas. La exploración de la anatomía de la región auditiva de Eubalaena australis permitió identificar correlatos óseos de algunas estructuras blandas implicadas en la audición. En este sentido, se identificó que la depresión en el meato auditivo externo y los recesos en la superficie ventral del pterigoides y del basioccipital, marcan el punto de inserción de la membrana timpánica y la extensión posterior del seno pterigoideo respectivamente. La exploración de este correlato en Morenocetus y en el Taxón A indicó que, en los representantes más tempranos de los balénidos, la membrana timpánica tiene un desarrollo y posicionamiento comparable al de los balénidos actuales. Por otro lado, el análisis de la estructura de la cóclea de individuos de E. australis de diferentes estadios ontogenéticos indicó que la macroestructura de la misma (i.e. número de vueltas 2,5 y forma) no varía en la ontogenia. La cóclea del Taxón A presenta el mismo patrón morfológico general que el de E. australis (i.e. 2,5 vueltas y superposición entre las mismas), sugiriendo una adaptación a las bajas frecuencias, comparables con algunos balénidos actuales.