Filogenia molecular, biogeografía y procesos de diversificación de peces neotropicales, familia Loricariidae (Siluriformes)

Abstract

El propósito de este trabajo es investigar los procesos que originaron y mantienen la gran diversidad de peces continentales neotropicales. Para abordar esta temática se ha elegido estudiar a cuatro géneros de la familia Loricariidae de la cuenca del Plata. En este territorio se encuentra la mayor variedad de ambientes acuáticos y la mayor cantidad de especies de peces de Argentina, presentando un gran número de endemismos. Sin embargo, los procesos evolutivos causales de esta gran riqueza biológica son aún poco conocidos y son escasas las hipótesis que actualmente dan cuenta de ella. Con el objetivo de comprender el origen de la diversificación de especies dentro de la cuenca del Plata, se han realizado una serie de estudios filogenéticos de numerosos individuos de cuatro géneros de la familia Loricariidae, Hypostomus, Loricariichthys, Rineloricaria y Ancistrus. Las filogenias moleculares basadas en marcadores mitocondriales y nucleares, y sobre datos concatenados, han sido establecidas para cada grupo. Se utilizaron los árboles filogenéticos obtenidos para realizar la calibración molecular y la reconstrucción de las áreas ancestrales de cada género. A partir de estos datos y de la distribución actual de las especies, se evaluó una hipótesis que propone como causa de la diversificación una incursión marina en la cuenca del Plata ocurrida hace 15-5 Ma. El género Hypostomus ha resultado ser muy diverso dentro de la cuenca del Plata, comprendiendo al menos 17 linajes diferentes, que consideramos de nivel específico. La filogenia de este género es la más robusta de este trabajo dado que fue reconstruida a partir de cinco marcadores moleculares diferentes, abarcando aproximadamente 5000 pb. Según los árboles filogenéticos, el género Hypostomus es un grupo monofilético que se divide en cuatro clados. El clado D1 compuesto por las especies del grupo morfológico H. cochliodon, el clado D2 formado por el grupo H. plecostomus y los clados D3 y D4 compuestos por el grupo H. regani. De los géneros en estudio, Loricariichthys ha sido el que presentó la menor diversidad en la cuenca del Plata, representado tan sólo por cuatro especies. Los resultados de las filogenias para este grupo varían de acuerdo al marcador utilizado. No obstante, este género resulta ser un grupo natural en el cual la especie L. platymetopon se encuentra en la base del árbol, mientras que el resto de las especies del sistema del Plata conforman un clado junto a especies de los ríos costeros del sur de Brasil. Basados en los resultados del gen mitocondrial COI, se ha encontrado que al menos 14 linajes específicos de Rineloricaria habitan en el sur de Sudamérica, diez de los cuales están presentes en la cuenca del Plata. Los resultados filogenéticos obtenidos muestran en la base del árbol del género a la especie R. lanceolata y luego un clado más diversificado con el resto de las especies de la cuenca del Plata junto a especies y linajes del sistema del río Sao Francisco y los ríos costeros del sur. La diversidad del género Ancistrus ha resultado ser inesperadamente muy alta para la cuenca del Plata. Este género, representado para dicha cuenca por 12 linajes específicos, conforma un grupo monofilético que puede dividirse en dos clados según nuestros resultados filogenéticos basados en COI. Uno de ellos conformado por las especies A. dubius; A. temminckii y A. triradiatus y el otro clado con especies endémicas del sur de Sudamérica. La interpretación de los resultados moleculares, el análisis del patrón de distribución de las especies, la calibración de los eventos de especiación y la reconstrucción de áreas ancestrales de los géneros Hypostomus, Loricariichthys, Rineloricaria y Ancistrus de la cuenca del Plata permiten concluir que la ingresión marina ocurrida hace 15-5 Ma ha jugado un rol muy importante en la formación de la diversidad de especies de Loricáridos de esta región. Este proceso, al que se ha denominado especiación intracuenca, ha generado grupos de especies endémicas dentro de la cuenca del Plata. Sin embargo, la historia biogeográfica de estos cuatro grupos ha sido bastante compleja y se ha observado que otros procesos evolutivos también han aportado a la formación de la riqueza específica de dicha cuenca. Argumentamos que los cambios hidrogeológicos durante el Mioceno promovieron rutas de dispersión y eventos de vicariancia entre la cuenca del Plata y otros sistemas, generando de este modo especiaciones alopátricas. Este proceso, al que se ha denominado especiación intercuenca, ha dado lugar a la presencia de grupos de especies cuyas distribuciones son actualmente disyuntas. Se aplicó el Análisis de Parsimonia de Brooks, una metodología biogeográfica cladística de árboles, a los árboles obtenidos para los cuatro géneros en estudio. Este análisis reveló un patrón de distribución similar para los cuatro grupos, en el cual las áreas de la cuenca del Plata conforman un grupo monofilético. Asimismo, la aplicación de métodos biogeográficos basados en eventos (análisis de dispersión-vicariancia) ha permitido establecer cuáles fueron los eventos de dispersión y vicariancia más frecuentes. Así, las dispersiones más abundantes resultaron ser: del río Uruguay a Río de la Plata, del los ríos costeros del sur al río Uruguay, del Medio-Bajo Paraná al Alto Paraná y del Medio-Bajo Paraná al río Paraguay. En tanto que el evento de vicariancia más frecuente tuvo lugar debido a la separación de la cuenca del Plata del resto de las cuencas del continente. Los resultados obtenidos a lo largo de esta tesis concuerdan perfectamente con la historia hidrogeológica documentada para la cuenca del Plata, reforzando la identificación de los mayores patrones de especiación de la cuenca. La biogeografía histórica de los géneros estudiados sostiene y apoya la hipótesis de que los diferentes cambios hidrogeológicos y las variaciones en el nivel del mar han influenciado fuertemente los eventos cladogenéticos observados en las filogenias de los cuatro géneros estudiados. Este trabajo presenta la primera contribución al conocimiento filogenético de la familia Loricariidae para la cuenca del Plata en Argentina y a los procesos de diversificación que han moldeado la elevada diversidad de especies dentro de ella. De este modo, este estudio aporta nuevas perspectivas para la comprensión de la evolución de los organismos dulceacuícolas presentes en áreas de distribución similares.