Sistemática de los helechos maratiáceos (Marattiales-Marattiaceae)

Abstract

Aquí se propone reunir en una sola familia, Marattiaceae, cinco géneros vivientes de helechos maratiáceos: Angiopteris, Archangiopteris, Christensenia, Danaea y Marattia, todos los cuales son diversamente afines entre sí pero cuyos rasgos en común justifican la existencia de una sola familia. Esta propuesta se basa tanto en la bibliografía previa sobre el grupo como en los numerosos trabajos de las autoras, tanto de aspectos parciales como revisiones recientes. Se consideran rasgos de familia los rizomas desnudos, erectos, ascendentes o postrados, carnosos y amiláceos, policiclostélicos a dictiostélicos; las estípulas amiláceas pareadas en la base de los estípites; el tejido secretor de mucílago; la ausencia de esclerénquima en rizomas y raíces pero su presencia en la parte distal de los estípites, costas y cóstulas; los granos de almidón simples concéntricos o excéntricos en tejidos parenquimáticos de rizomas, estípulas y estípites; los pulvínulos (“nudos”) en los estípites y/o en la zona de inserción de las costas en el raquis; la capacidad de biomineralizar SiO2 y formar ópalo A; las protuberancias intercelulares pécticas de las células del mesofilo de las frondas (PIP); los modelos epidérmicos y los estomas adultos maratiáceos ciclocíticos y/o porociclocícitos; los eusporangios, parcialmente a totalmente fusionados por sus paredes formando sinangios o libres formando soros; las clases de ornamentación en esporas monoletes y triletes y una homogeneidad citológica basada en un x=40 (39). Se consideran rasgos genéricos el tamaño de los esporófitos; la localización y morfología de los granos de almidón; las frondas dimórficas o monomórficas; la división de las láminas; los tipos de márgenes; la venación libre o anastomosante; la presencia o ausencia y la extensión del venuloide; la naturaleza glandular o eglandular del indumento; el predominio de ciertos tipos de modelo epidérmico; la ausencia o presencia y distribución de idioblastos de ópalo; el estoma maratiáceo ciclocítico, porociclocítico o ambos; la presencia o ausencia y los tipos de paráfisis; los soros o sinangios y el número de esporangios en cada uno; la apertura trilete o monolete y el predominio de una clase de macro-ornamentación (esporas pustuladas o equinadas). Se consideran caracteres específicos la arquitectura de las frondas; los patrones de venación; la extensión del Rev. Museo La Plata , Botánica 16 (117): 1-21 2 venuloide; la morfología y tamaño de los granos de almidón; los tipos de indumento glandular o eglandular; la combinación de modelos epidérmicos en epifilos e hipofilos; la densidad de estomas e idioblastos; la morfología de las paráfisis; la presencia y tipos de microornamentación de los perisporios; la densidad de las bulas en los exosporios pustulados; la variación morfológica, densidad y grados de fusión basal de las espinas en esporas equinadas.

Marattiaceae Bertchtold & J. S. Presl is proposed as to be the only family of the order Marattiales to include five genera of marattiaceous extant ferns: Angiopteris Hoffm., Archangiopteris Christ. & Giesenh., Christensenia Maxon, Danaea J. E. Smith and Marattia Sw., based on characters of the sporophyte selected by the authors after comparative morphological studies of their own, and also based on previous knowledge on the group. The following characters are diagnostic at the family level: suberect to erect or postrate, naked, carnose and amylaceous, polycyclostelic to dictiostelic rhizomes; amylaceous stipules; secretory mucilage system; absence of sclerenchymatic tissues in roots and rhizomes but presence of them in distal parts of stipes, costae and costulae; simple, excentric or concentric starch grains within parenchymatic inner cortex of the rhizomes, stipules and stipes; carnose pulvinules (nodes) without mechanic tissues; ability to biomineralize SiO2 and produce opal A; intercellular pectic protuberances in the mesophyll cells; epidermal patterns and marattiaceous stomata of laminae; eusporangia free (disposed in sori) or partially to completely fused (forming synangia); classes of ornamentation of monolete and trilete spores and homogenous cytology of the genera based on an x=40(39). The following characters are diagnostic at the generic level: size of the sporophytes; distribution of starch in the plant body and gross morphology of the grains; dimorphism of the laminae; division of the laminae; types of margin of the pinnae and pinnulae; simple or anastomosing venation; presence or absence of venuloids; eglandular or glandular nature of the indument; predominance of certain epidermal patterns; presence or absense of opal idioblasts; marattiaceous cyclocytic and/or porocyclocytic stomata; sori or synangia and number of sporangia in each one; types of paraphyses, and spore aperture. Specific traits are as follows: architecture of laminae; venation patterns; extention of the venuloids; types, outline and size of starch grains; morphology of the indument; combinations of epidermal patterns in the epi- and hypophylls of the laminae; morphology of paraphyses; micro- and macro-ornamentation of the perispores and exospores, and morphology of spines of the echinate spores.