Bentos en ambientes leníticos con diferente grado de conectividad en la llanura aluvial del río Paraná Medio

Abstract

Este trabajo de tesis doctoral tiene como objetivo principal el análisis de dos relevantes escamados procedentes del Cretácico Superior de la Patagonia Argentina, Najash rionegrina y Dinilysia patagonica, como así también dos nuevas serpientes avanzadas del grupo de los Macrostomata, (denominados Taxón A y B) procedentes de la localidad del Terciario Inferior (Paleoceno) de Tiupampa, Bolivia. Se realizó un análisis anatómico detallado de estos taxones fósiles en conjunto con un gran número de representantes de los más relevantes grupos de serpientes actuales, complementando estas observaciones con imágenes obtenidas a través de tomografía computada de rayos X y microscopía electrónica. Para evaluar las relaciones filogenéticas de los taxones motivo de esta tesis se realizó un análisis cladístico en el cual se combinaron datos morfológicos y moleculares, el cual arrojó novedosos resultados como así también la confirmación de algunos grupos previamente propuestos. Najash rionegrina y Dinilysia patagonica constituyen sucesivos grupos hermanos de todas las demás serpientes fósiles y vivientes, de esta manera quedando ambos taxones excluidos del clado Serpentes. A su vez, el grupo de escamados más cercanamente emparentado a este grupo son los saurios ápodos fosoriales Amphisbaenia-Dibamidae. Las serpientes marinas cretácicas de Medio Oriente (Pachyrhachis, Haasiophis y Eupodophis), como así también los “Madtsoideos” australianos (Wonambi y Yurunggur) se emplazan claramente dentro de Serpentes, constituyendo grupos bien definidos dentro de Macrostomata, aunque con afinidades inciertas con los demás clados de este gran grupo de serpientes avanzadas. Estos rasgos topológicos obtenidos indican que el origen de las serpientes aconteció en ambientes terrestres, sugiriendo a su vez que la alternancia de hábitos de vida fosorial-de superficie presentes en los taxones que conforman el linaje de escamados que dio origen al grupo modeló el plan corporal que hoy en día poseen las serpientes. El Taxón A constituye el grupo hermano de los Tropidophiidae (Tropidophis y Trachyboa), serpientes Macrostomata actuales distribuidas en Centro y Sudamérica, constituyendo así el primer taxón fósil relacionado a este grupo de serpientes Neotropicales. Así, es posible inferir que la historia de estas serpientes posee una edad mínima de 60 millones de años en el continente Americano, siendo congruente con la hipótesis que plantea un origen de los Tropidophiidae en este continente. El Taxón B emerge como el grupo hermano de Caenophidia, grupo que incluye a las serpientes más derivadas, constituyendo la primer evidencia en lo que respecta a los orígenes del grupo de serpientes más diverso en la actualidad. La morfología del maxilar y su dentición de tipo anisodonte con una notoria diastema permite inferir que dicha especie poseyó un sistema de inoculación de veneno, el cual representa el registro más antiguo de dicho complejo morfofuncional. Así, la presencia de sistemas de inoculación de veneno parece no ser un atributo propio de los Caenophidia más derivados como fuera planteado previamente, indicando que el/los sistemas de inoculación de veneno en serpientes estuvieron más ampliamente distribuidos dentro de los Macrostomata de lo que se pensó previamente. Así, gracias a su creciente registro fósil, América del Sur emerge como una de las regiones del planeta con mayor relevancia en cuanto al origen y evolución de las serpientes.