Dinámica espacio-temporal del ensamble de aves del Parque Nacional El Palmar (Entre Ríos, Argentina)

Abstract

Entre septiembre de 1999 y agosto de 2002, se estudió la dinámica espacial y temporal de los ensambles de aves de dos unidades de vegetación del Parque Nacional El Palmar, provincia de Entre Ríos. Los objetivos generales de este trabajo fueron: (1) analizar la variación espacio-temporal de los ensambles de aves de dos unidades de vegetación de las provincias fitogeográficas del espinal y paranaense, (2) evaluar cómo se relacionan las variaciones del ensamble de aves con las características de la vegetación a escala local y del paisaje, (3) analizar la relación entre dichas características y las variaciones estacionales en la estructuración de los ensambles de aves, y (4) analizar las variaciones en la estructura del ensamble de aves entre años a partir de la ocurrencia de una sequía pronunciada. Las variaciones observadas en la selva en galería en riqueza específica, abundancia total, riqueza y abundancia de residentes anuales y estivales, abundancia de granívoros terrestres (GT), insectívoros de follaje (IF), insectívoro-frugívoros (I-Fr) e insectívoros de vuelo corto (IVC), y abundancias de 6 especies, podrían corresponder a variaciones del ambiente debidas al clima, principalmente precipitaciones, y la fenología de la vegetación y los recursos asociados disponibles para las aves. La sequía imperante durante el primer año de estudio parece haber afectado negativamente a la avifauna de la selva en galería durante la primera etapa reproductiva, probablemente por el descenso en los niveles de recursos tróficos, aumentando durante la primera etapa no reproductiva con el aumento de las precipitaciones. La alternancia de períodos favorables y períodos desfavorables haría que las aves se distribuyan diferencialmente en el espacio, probablemente en respuesta a variaciones espaciales en la oferta de recursos alimenticios. Estos patrones están en concordancia con la hipótesis de “cuello de botella” en la estructuración de las comunidades de aves. Las diferencias, tanto entre sitios de selva como entre sitios de palmar, fueron mayores en los años húmedos que en el año seco. Durante los momentos de sequía la oferta de recursos podría ser igualmente baja en sitios con diferente complejidad estructural. A diferencia de la selva en galería, el ensamble de aves del ambiente de palmar mostró fluctuaciones interanuales de menor magnitud en muchos de los componentes del ensamble [i.e. número de especies totales, de residentes anuales y de residentes estivales, abundancia de residentes estivales, abundancia de GT, IF, I-Fr y frugívoros (Fr)], excepto en la abundancia total y de residentes anuales, similares a los de la selva. Un evento de sequía en el palmar no es tan estresante para la avifauna como en la selva en galería. La selva en galería es más dependiente del agua que el palmar. En el palmar, la mejora en las condiciones ambientales, debidas al aumento de las precipitaciones, y consecuentemente del aumento de los recursos, se relacionó sólo con el aumento de la abundancia de las residentes anuales y de dos especies, y no se observó a nivel de los gremios. Los patrones hallados para este ambiente parecen apoyar más a la hipótesis de “equilibrio dinámico” de las comunidades. La riqueza, densidad total y de gremios en las dos unidades de vegetación estudiadas, se relacionaron con el porcentaje de cobertura del dosel arbóreo, con el número de especies de árboles, y con la composición vegetal, con tendencias similares en esas relaciones en ambas unidades de vegetación. Esas relaciones indican que las situaciones con mayor cobertura y diversidad de vegetación arbórea presentaron mayor abundancia y diversidad de aves. En el palmar, existió un gradiente desde los palmares con alta proporción de pastos, chilcas y helechos hasta palmares con sotobosque arbóreo conformado por especies de los bosques del espinal y de la selva en galería. La estructura y composición de la vegetación se correlacionaron de manera similar con la abundancia, riqueza y composición de las aves de palmar, tanto en los períodos reproductivos como en los no reproductivos. En la selva en galería, en cambio, durante los períodos reproductivos, los sitios de mayor similitud en la estructura de la vegetación también presentaron mayor similitud en la estructura del ensamble de aves; mientras que en los no reproductivos, la similitud en la composición de aves se correlacionó con la composición de la vegetación. El sitio ubicado en la costa del Río Uruguay representa un extremo en el gradiente de composición y se diferencia claramente del resto por la abundancia de IF, I-Fr y Fr. Las diferencias de composición específica de la vegetación podrían determinar variaciones temporales en la oferta de los recursos que expliquen los cambios en los patrones de diferenciación entre sitios observados para la selva en galería entre períodos reproductivos y no reproductivos. Analizadas en conjunto, las variables que caracterizan a la vegetación a nivel local y del paisaje resultaron explicativas para representar los patrones de variación de la riqueza total y la abundancia de diferentes gremios. En los períodos reproductivos, la riqueza total es mayor en las situaciones de baja cobertura herbácea ubicadas en áreas de palmares semidensos, y en los no reproductivos los mayores valores corresponden a situaciones de alta cobertura y riqueza de árboles cerca de la costa del Río Uruguay. Entre situaciones de similar cobertura de árboles, presentan menor riqueza de aves aquellas rodeadas de palmares abiertos y pastizales respecto de las que están rodeadas por palmares semidensos y bosques del espinal. Las diferencias entre selva y palmar en riqueza total y abundancia por gremios, queda explicada por las variables vegetacionales a escala local y del entorno. Los gremios IF, I-Fr y Fr presentaron patrones de distribución similares que reflejan una relación positiva con las situaciones de mayor desarrollo de la vegetación arbórea pero con diferencias entre momentos del año. En los períodos reproductivos las variables vegetacionales locales fueron las más importantes, y en los no reproductivos la presencia de bosques del espinal y selvas en el entorno, presentando una asociación específica con la selva ubicada en la costa del Río Uruguay en dicha época del año. La composición de la vegetación fue un factor muy importante también para el gremio IF en primara/verano en ambos unidades de vegetación, y en otoño/invierno en la selva en galería. EL gremio IVC se asoció negativamente con la cobertura herbácea a nivel local y del paisaje en los períodos reproductivos y una asociación más específica con la cobertura y riqueza de árboles en los períodos no reproductivos. Ese cambio se refleja en un menor contraste entre la selva y el palmar en otoño-invierno. El gremio GT presentó siempre una asociación positiva con la cobertura herbácea que resulta equivalente a la diferenciación entre selva y palmar. No todas las especies incluidas en un gremio responden de la misma manera a las variables del hábitat seleccionadas. Esto destaca la importancia de las respuestas individualistas de las especies, o la respuesta hacia otros factores no estudiados.