Revisión de la variabilidad morfológica intrapoblacional e interpoblacional mediante métodos de análisis cuantitativos de la forma

Abstract

Las especies de la familia Aeglidae habitan ambientes dulceacuícolas (ríos, lagos, arroyos, lagunas, cavernas) siendo su área de distribución la comprendida por Bolivia, Paraguay, Chile, Brasil, Uruguay y Argentina. En los últimos veinte años se han descrito cerca de 30 entidades nuevas, cuestionándose la representatividad de los caracteres taxonómicos utilizados. Las especies seleccionadas en el presente estudio son Aegla uruguayana, A. platensis -de gran dispersión en nuestro país-, A. scamosa y A. ríolimayana, ambas recluidas a la zona de la cordillera de los Andes. El estudio de la morfología se remonta a los inicios de la biología, cuando se comenzó a observar, clasificar y separar los organismos principalmente por su forma. A principios del siglo pasado D’Arcy W. Thompson sugirió una aproximación al análisis de las formas utilizando “grillas de transformación”; de esta manera, cada animal es la imagen de otro a partir de ciertos procesos de deformación. Más tarde los estudios de Thompson inspiraron el surgimiento de la morfometría geométrica. Ésta combinó la geometría, la estadística y la biología, en la que los métodos tradicionales basados en distancias y medidas fueron reemplazados por métodos geométricos. Estos métodos consisten en capturar la forma usando coordenadas cartesianas luego de eliminar cuestiones ajenas a ella. Lo que se busca analizar mediante esta técnica es la forma de los objetos discriminada del tamaño. Así, se entiende por forma “a toda la información geométrica que se conserva cuando los efectos de localización, escala y rotación son removidos de un objeto”. El campo de la morfometría geométrica toma en cuenta las relaciones espaciales entre las variables medidas. Recientemente se desarrolló un método basado en “thin-p/ate splines", que permite el desarrollo de una grilla de transformación que mapea la configuración de los puntos homólogos (landmarks) de un organismo sobre otro. La morfometría geométrica analiza las formas a partir de imágenes digitalizadas. Los objetos se comparan entre sí considerando las configuraciones de landmarks, es decir, todos los puntos que -en cada caso- determinan y representan la forma de un objeto. Con relación a la morfología de los aéglidos se presentan grandes controversias debido a su variabilidad intraespecífica, por lo que el propósito del presente trabajo es analizar la variabilidad morfológica intrapoblacional e interpoblacional de las especies mencionadas mediante la utilización de nuevas metodologías aplicadas al estudio del tamaño y la forma considerando principalmente los grupos con rostro “pacífico” y con rostro “atlántico”. Los cangrejos estudiados provienen de diversas campañas realizadas en diferentes regiones del país y de colecciones de museos y otras instituciones. En primer lugar se obtuvieron las imágenes digitales de cada ejemplar. Los landmarks utilizados en este estudio correspondieron al tipo I, II y/o III. Luego se llevó a cabo el análisis de la formas mediante la utilización de programas informáticos, principalmente de la serie TPS. La selección de los landmarks fue diferente para cada especie, de manera que se exploraron y utilizaron distintas configuraciones de landmarks y semilandmarks. Como parte de esta exploración se desarrolló un proceso de simetrización, considerando que el cefalotórax de Aegla se consideraría con simetría objeto. La sobreposición de las configuraciones medias se realizó mediante el método de GPA. Para cada análisis se llevó a cabo una ordenación exploratoria, utilizando un análisis de deformaciones relativas (tpsRelw) y variando los valores de alfa a fin de indagar cómo es el aporte de las variaciones de forma. Para analizar la influencia del tamaño sobre la forma (alometría) entre los individuos de diferentes tallas, los datos fueron testeados mediante el tpsReg utilizando una regresión entre las variables de forma y el valor del centroide. Se compararon las formas de los ejemplares en cada sitio de procedencia, indagando las probables diferencias de forma a nivel sexual, poblacional y ambiental. De la misma manera se procedió, finalmente, al análisis de las formas del rostro y de diferentes partes del cefalotórax entre las cuatro especies en estudio. En todas las especies se estudió el dimorfismo sexual y se compararon las poblaciones en relación con el tamaño y la forma. Los análisis estadísticos realizados fueron test t de Student, ANOVA, Kruskal-Wallis, MANOVA, MANCOVA, análisis discriminante, análisis de similaridad-disimilaridad. También se realizaron análisis de 2B-PLS mediante el programa tpsPLS, de manera exploratoria a fin de poner a prueba el proceso de simetrización y en relación con el estudio de las formas y las variables ambientales. Se realizaron análisis biométricos a partir de datos obtenidos de la bibliografía, analizándose las variables: largo del cefalotórax (LC), ancho del cefalotórax (AC), rostro (R) y frente (F). De la misma fuente se obtuvieron las relaciones AC/F y LC/R, en tanto las AC/R, LC/F y LC/AC resultaron originales. Los análisis realizados fueron de ANOVA, test t de Student y se correlacionaron algunas variables (correlación simple). Se realizaron correlaciones de Pearson y de Spearman a fin de estudiar la relación de las variables en el crecimiento.

Species of family Aeglidae inhabit freshwater environments and its area of distribution includes Bolivia, Paraguay, Chile, Brazil, Uruguay and Argentina. In the last twenty years there have been described near 30 new species, but the representation of the taxonomical characters used have been put into question. In this study the selected species are Aegla uruguayana, A. platensis -of great dispersion in our country-, A. scamosa and A. riolimayana, both imprisoned to the zone of the Andes’ mountain chain. The study of the morphology goes back to the beginnings of the biology when organisms were begun to be observed, classified and separated principally by their shape. At the beginning of last century, D'Arcy W. Thompson suggested an approximation for the analysis of shapes using ‘grids of transformation’; in this sense, each animal would be the image of another one from certain processes of deformation. Afterwards, Thompson's studies inspired the emergence of the geometric morphometries. This technique combined the geometry, the statistics and the biology, allowing the traditional methods based on distances and measures were replaced by geometric approaches. These methods capture the shape using Cartesian coordinates after eliminating foreign aspects. This technology seeks to analyze the shape of objects discriminated from the size of them. This way, the shape is understood as ‘all geometric information that remains when the effects of location, scale and rotation are removed of a certain object.’ The field of the geometric morphometries is focused on the spatial relations among measured variables. Recently, a method was developed based in ‘thin- plate splines’ that allows the development of a cricket of transformation that draws the configuration of homologous points (landmarks) of an organism over another one. The geometric morphometries analyzes the shape derived from digitized images. Objects are compared between them considering the configurations of landmarks, that is, all the points that, in each case, determine and represent the shape of an object. There are big controversies in relation to the morphology of aeglids due to its intraspecific variability, for what the intention of the present work is analyzing the intra- and interpopulation morphological variability of the mentioned species by means of the utilization of new methodologies applied to the study of the size and the shape considering principally the groups with ‘Pacific’ and ‘Atlantic’ rostrum. The crabs here studied belong to diverse campaigns made at different regions of the country and from collections of museums and other institutions. First, digital images of each specimen were obtained. The landmarks used in this study fitted to the type I, II y/o III. Then, the analysis of the shape was carried out by the utilization of computer programs, principally using the series TPS. The selection of the landmarks was different for each species, so that different configurations of landmarks and semilandmarks were explored and used. Part of this exploration was focused on a development of a symmetrization process, since Aegla's cephalothorax would be considered with object symmetry. The superposition of the average configurations was carried out using GPA's method. For each analysis, an exploratory arrangement was conducted considering an approach of relative deformations (tpsRelw) and changing the values of alpha in order to investigate the contribution of the shape variations. To analyze the influence of the size on the shape (allometry) among individuals of different heights, data were test by tpsReg using a regression between the variables of shape and the centroide value. Shapes of the specimens from each site of origin were compared, searching for possible differences of shape in a sexual, population and in an environmental level. In the same way, finally it was conducted the analysis of shapes of rostrum and of different parts of the cephalothorax among the four species in study. In all the species, sexual dimorphism was studied and population size and shape were compared. Statistical methods used in this study were t' Student test, ANOVA, Kruskal-Wallis, MANOVA, MANCOVA, discriminant analysis, similarity-dissimilarity analysis. Analysis of 2B-PLS were also made in an exploratory way using the tpsPLS program in order to test the process of symmetrization and in relation to the study of shapes and the environmental variables. Biometric analyses were conducted from information of bibliography and analyzing the next variables: cephalothorax length (LC), cephalothorax width (AC), rostrum (R) and front (F). From the same bibliographic source the relations AC/F and CL/R, were obtained, while the AC/R, CL/F and CL/AC relations were originals. Tests of ANOVA and V Student was developed and some variables were correlated (simple correlation). Correlations of Pearson and Spearman were considered in order to study the relation of the variables on the growth.