Anatomía, sistemática y evolución de los roedores caviomorfos sudamericanos del género Eumysops Ameghino (Rodentia: echimyidae)

Abstract

Se analiza la anatomía, sistemática, filogenia, adaptaciones, bioestratigrafía y patrón evolutivo de los roedores Echimyidae (Hystricomorpha) del género Eumysops. En primer término se revisan los rasgos esqueletarios y dentarios de 303 ejemplares, incluyendo holotipos de especies nominales del género, de especies pertenecientes a otros géneros y posteriormente asignadas a Eumysops, así como numerosos materiales inéditos. La mayoría de los rasgos craneomandibulares y dentarios, y buena parte de los postcraneanos, son descriptos por primera vez para este equímido. Este análisis morfológico cualitativo, que incluye el reconocimiento de variabilidad a distintos niveles jerárquicos (incluyendo el ontogenético), se realiza en un contexto de comparación con especies actuales de Echimyidae pertenecientes a las cuatro subfamilias modernas reconocidas para América del Sur, especialmente “Eumysopinae” (además de “Dactylomyinae”, “Echimyinae” y Myocastorinae). Como resultado de dicho análisis, así como de la evaluación de la compleja historia nomenclatorial de los taxones extintos involucrados, se brinda una definición y delimitación de Eumysops, y de las cinco especies reconocidas para el género; una de estas especies es nueva y está representada por materiales inéditos. Reforzando propuestas previas, once especies nominales del Mioceno tardío-Plioceno son excluidas de Eumysops. En un análisis filogenético de las relaciones de Eumysops dentro de Echimyidae, el género resultó monofilético y mostró buen sustento en los 10 árboles más cortos obtenidos por parsimonia. Este análisis agrupó los Echimyidae extintos y vivientes analizados en dos grandes clados. Uno de estos agrupamientos, ((Euryzygomatomys, Clyomys) (Thrichomys (Pampamys (Eumysops spp.)))), es reconocido en este trabajo como subfamilia Eumysopinae, cuyo sentido más restringido que el tradicional es consistente con propuestas sistemáticas previas. Las especies de Eumysops se agrupan en dos clados: E. laeviplicatus (E. formosus-E. chapalmalensis) y E. gracilis-Eumysops sp. nov. La especie E. laeviplicatus, registrada en el Montehermosense-Chapadmalalense inferior (Plioceno temprano), habría coexistido con E. formosus al menos durante el Chapadmalalense inferior. Las tres especies restantes, más modernas, se registran en el área de Chapadmalal; E. chapalmalensis y E. gracilis habrían coexistido durante el Chapadmalalense superior-Marplatense (Plioceno medio-tardío), y ambas se registran conjuntamente con Eumysops sp. nov. en el Vorohuense-Sanandresense (Plioceno tardío); el biocrón de las dos primeras se extiende al Pleistoceno. Este patrón de coexistencia de especies de un mismo género en el Plioceno es único entre los octodontoideos, y al menos inusual en los caviomorfos. En los octodontoideos vivientes, la simpatría, y aún microsimpatría, de especies de un mismo género ocurre únicamente en la familia Echimyidae (exceptuando la condición de parapatría exhibida por algunas especies de Ctenomys). Desde el punto de vista adaptativo, Eumysops representaría el más grande de los equímidos terrestres, tanto extintos como vivientes. Habría tenido hábitos esencialmente epigeos cursoriales y, al menos en tres de sus especies, adaptaciones postcraneanas favorables para el salto, como fuera sugerido en hipótesis previas; de todos modos, ni las especies de este género, ni las de los restantes caviomorfos con hábitos ricochetales facultativos, alcanzan el grado de especialización morfológica presente en roedores ricochetales de otros subórdenes. Asimismo, la morfología cigomasetérica de Eumysops sugiere que este género pudo haber desarrollado fuerzas a nivel de incisivos potencialmente favorables para la excavación; esto último es especialmente notorio en Eumysops sp. nov. Estas características adaptativas, así como la información paleoclimática disponible para el Chapadmalalense superiorSanandresense, sugieren que este equímido habría estado adaptado esencialmente a ambientes abiertos, áridos o semiáridos, al menos durante dicho lapso. Esto sustenta hipótesis previas que reconocen el clado al que pertenece Eumysops como una radiación austral de "eumisopinos" vinculada al desarrollo de ambientes abiertos en el sur de América del Sur. La filogenia y distribución temporal de las especies de Eumysops sugieren que el patrón evolutivo de este género involucra al menos cuatro eventos cladogenéticos. No se detectan cambios anagenéticos que involucren más de una de las especies reconocidas; en un nivel jerárquico menor, algunos cambios morfológicos intraespecíficos, especialmente referidos a un incremento en la hipsodoncia, ocurren a lo largo de la distribución estratigráfica de E. chapalmalensis y E. gracilis. De acuerdo a datos biocronológicos, el Mioceno tardío representa una antigüedad mínima para el clado Eumysopinae propuesto en este trabajo (ca. 7.0 Ma). La cladogénesis de Eumysops se registra a partir del Plioceno temprano (tradicionalmente, ca. 5.3 Ma), aunque su divergencia respecto del género hermano Pampamys es previa, y debió ocurrir en algún momento durante el Mioceno tardío.