Relaciones filogenéticas y biogeográficas de las especies del género Pleurodema (Amphibia: anura: leiuperidae)

Abstract

Pleurodema (Anura: Leiuperidae) es un género de anuros neotropical que incluye 14 especies reconocidas, distribuidas desde Panamá hasta el extremo austral de América del Sur. Este género resulta una unidad de estudio muy interesante porque presenta especies polimórficas (e.g. Pleurodema thaul, Pleurodema bufoninum) y especies crípticas, diferentes modalidades de amplexo y de oviposición, diferentes niveles de ploidía, etc. Al presente, no existe ningún análisis cladístico que sustente su monofilia ni proponga una hipótesis de relaciones entre sus especies. En el presente estudio se presenta, en primer lugar, una revisión histórica de las especies que incluye Pleurodema y de las relaciones que se han postulado a lo largo de su historia taxonómica. Luego, se realiza una descripción de la morfología externa de cada especie. Para abordar problemática de las especies crípticas (e.g. Pleurodema borellii- Pleurodema cinereum, Pleurodema kriegi-Pleurodema bibroni, Pleurodema guayapae-Pleurodema nebulosum) se realizaron análisis en base a 27 medidas morfométricas. Los resultados obtenidos mediante Análisis de Componentes Principales no permiten identificar variables que inequívocamente posibiliten la diferenciación de cada par de especies crípticas. La osteología frecuentemente es usada en estudios filogenéticos basados en morfología. En consecuencia, se ofrece una descripción detallada de la osteología de cada especie. Luego, se brinda una síntesis de los conocimientos sobre la biología reproductiva de cada especie. De la información obtenida de observaciones propias, sumada a datos bibliográficos, se construyó una matriz de datos para realizar el análisis filogenético de Pleurodema. La matriz incluyó, dentro del grupo interno, a las 14 especies de Pleurodema reconocidas más una entidad relacionada con Pleurodema bibroni pero aún no descripta formalmente. Las 19 especies que conformaron el grupo externos incluyeron 13 Leiuperidae, 2 Leptodactylidae, 3 Cycloramphidae y 1 Cerathoprhyidae, este último usado para enraizar el árbol (un total de 34 terminales). La matriz incluyó 125 caracteres, 84 binarios y 41 multiestado. Los caracteres provienen de las siguientes fuentes de información: 0-18 de morfología externa de adultos, 19-89 de osteología, 90-100 de biología reproductiva y caracteres sexuales secundarios, 101-102 de citogenética, 103-119 de morfología larval y 110-124 de musculatura. El análisis filogenético se realizó con pesos iguales y bajo pesos implicados (con valores de k entre 4 y 10). Las medidas se soporte calculadas corresponden a Soporte absoluto de Bremer, Soporte relativo de Bremer, “Parsimony jackknifing” y “Bootstrapping” para el análisis bajo pesos iguales y “Symmetric resampling” (P= 0,33) para el análisis bajo pesos implicados. En ambos análisis filogenéticos Pleurodema incluye a Somuncuria somuncurensis anidada en su interior. En los análisis con pesos implicados Somuncuria somuncurensis resultó ser la especie hermana de Pleurodema bufoninum, mientras que en los análisis bajo pesos resultó ser la especie basal. En consecuencia, se sugiere el cambio de género de Somuncuria somuncurensis, correspondiendo designarla Pleurodema somuncurensis comb. nov. Por otro lado, la posición filogenética de Pleurodema fuscomaculatum, especie recientemente transferida desde el género Physalaemus, no ha podido ser corroborada debido a la escasa información existente sobre la misma, en especial aquélla referida a los caracteres diagnósticos de Pleurodema. Por último, Se reconoce a Pleurodema borellii y Pleurodema cinereum como dos especies válidas en base a caracteres osteológicos y larvales. Finalmente, se realizó un Análisis Biogeográfico con el fin de conocer la posible área ancestral de Pleurodema y los eventos que generaron su distribución actual. De acuerdo con el método de Optimización de Fitch, el género Pleurodema se habría originado en la Patagonia de Argentina. El Análisis de dispersión-vicarianza (DIVA) explica, mediante una serie de eventos, cómo las especies del género fueron distribuyéndose hacia el norte, alcanzando una amplia distribución en América del Sur. Se describen los eventos que pudieron permitir esta expansión del género.