Esfenodontes (Reptilia: lepidosauria) del Cretácico Superior de Patagonia

Abstract

El presente trabajo de tesis tiene como objetivo principal el estudio de los lepidosaurios esfenodóntidos que habitaron la Patagonia argentina durante el Cretácico Superior, con especial interés en el eilenodontino “Priosphenodon” avelasi, el mayor y más completo de los esfenodóntidos terrestres conocidos, así como restos de especímenes fragmentarios provenientes del norte y centro de la Patagonia. Para poder comparar y ubicar dichos esfenodontes en su contexto, fueron estudiados también materiales jurásicos inéditos de gran relevancia. Uno es importante por proceder de la provincia de Chubut (Patagonia Central), y los otros, de la Formación Morrison (EEUU), son importantes por formar parte de la única otra fauna conocida que incluye eilenodontinos. A partir de la revisión taxonómica de los esfenodóntidos de la Formación Morrison, de la que se conocían dos taxones certeros y uno dudoso, fue posible reconocer al menos 6 taxones: un eilenodontino, dos esfenodontinos, tres especies de Opisthias y cuatro cráneos inéditos indeterminados de formas basales del grupo corona. Se concluye que entre los materiales de Patagonia hay presentes tres especies del esfenodóntido Kaikaifilusaurus: la holotípica, K. calvoi; la mejor preservada, K. avelasi, y una tercera inédita. También se ha notado la presencia de un esfenodóntido pequeño relacionado a Opisthias y uno grande relacionado a Lamarquesaurus. Se reestudiaron los holotipos de Kawasphenodon expectatus y Lamarquesaurus cabazai, así como material del Bajo de Santa Rosa, Río Negro, que representa el registro más antiguo del género Sphenodon. El material estudiado consistió en numerosos esqueletos incluyendo cráneo y postcráneo preservado en forma tridimensional pudiendo lograrse en muchos casos el estudio individual de cada hueso. Habiéndose colectado ejemplares juveniles de varios tamaños se han podido observar las principales dimensiones alométricas del desarrollo de K. avelasi. La distribución de musculatura y tejidos vasculares de S. punctatus se ha utilizado con el fin de mapear esta información en el taxón patagónico y, en el caso de la musculatura, proponer su ubicación y relación con las características masticatorias. A la vez, se diferencian los aparatos masticadores de K. avelasi y S. punctatus por la posesión en el primero de un agudo instrumento de corte anterior, pero carente de estructuras positivas o puntas de quiebre en el palatino. Se han considerado las características tafonómicas del yacimiento portador con el fin de interpretar las condiciones excepcionales de preservación reinantes, concluyendo que representa una tafocenosis de escape. La situación paleoecológica implicada por la presencia de grandes y numerosos ejemplares de Kaikaifilusaurus en varios ambientes cretácicos de Patagonia son acordes a las peculiaridades de su anatomía, muchas peramórficas, como el gran tamaño, el pico agudo, el desarrollo de una cámara aductora cerrada y la condición eupropalinal. Se discuten las particularidades que llevaron a una extinción selectiva a los distintos clados de esfenodóntidos, ocurrida principalmente a fines del Cretácico inferior y del Cretácico superior. La supervivencia de un único linaje y sus relaciones con los escamados, supuestos responsables de su desaparición, son considerados bajo el concepto de que Sphenodon es un taxón derivado, poseedor de novedades evolutivas, muchas neomórficas y relacionadas a ser parte de un linaje periantártico confinado a la supervivencia en un hábitat insular. Se han definido y rediagnosticado 4 entidades supragenéricas conocidas y una innominada. Se han enmendado tres diagnosis genéricas y dos específicas, y cuatro taxones menores fueron adicionados. El análisis filogenético realizado sustenta la monofilia de Sphenodontidae, Opisthodontia y Sphenodontinae. La aplicación de los resultados a un cladograma calibrado muestra que los esfenodóntidos tuvieron dos grandes radiaciones evolutivas, una durante el Triásico superior y otra durante el Jurásico superior. El cladograma muestra que el gigantismo entre los esfenodóntidos pudo desarrollarse cuatro o cinco veces en forma independiente.

The present thesis work has as main objective the study of the sphenodontid lepidosaurs that inhabited the Argentinian Patagonia during the Late Cretaceous, with special interest on the eilenodontine “Priosphenodon” avelasi, the largest and more complete of the known terrestrial sphenodontids, as well as fragmentary remains from the north and center of Patagonia. In order to compare and place those sphenodontians in their own context, very important unpublished Jurassic materials were also studied. One of them is important because it comes from the Chubut Province (Central Patagonia) and the other, from the Morrison Formation (USA), are important because they form part of the only other known fauna that includes eilenodontines. From the taxonomical review of the Morrison Formation sphenodontids, which included two certain taxa plus one doubtful, it was possible to recognize at least six taxa: an eilenodontine, two sphenodontines, three species of Opisthias and four unpublished indeterminate skulls belonging to basal forms of the crown-group. It is concluded that among the Patagonian materials there are three species of the sphenodontid Kaikaifilusaurus: the holotype, K. calvoi; the better preserved, K. avelasi, and a third unpublished one. There is also a small sphenodontid related to Opisthias and a large one related to Lamarquesaurus. The holotypes of Kawasphenodon expectatus and Lamarquesaurus cabazai were re-studied, as well as material from the Bajo de Santa Rosa, Río Negro, which represents the oldest record of the genus Sphenodon. The studied material consisted in several skeletons, including skull and postcranium with a 3D preservation, allowing in many cases the study bone by bone. After the collection of several sizes of juvenile specimens the main allometric dimensions were observed for the development of K. avelasi. Miological and vascular distribution of S. punctatus were used to reconstruct this information in the Patagonian taxon and, in the case of muscles, to propose the location and features of the masticatory abilities. Additionally, masticatory apparatus in K. avelasi is separated from S. punctatus in having the former an acute tool for anterior shear, but devoid of any positive structure or breaking device in the palatine. The taphonomical features of the quarry were considered in order to understand the exceptional preservational conditions. The conclusion is that it responds to a scape taphocenosis. The paleoecological situation implied for the presence of large and abundant individuals of Kaikaifilusaurus in several Cretaceous environments of Patagonia are in agreement with the peculiarities of its anatomical features, several of them peramorphical, such as the big size, acute beak, the closed adductor chamber and the eupropalinal condition. The particularities that drove different sphenodontid clades to selective extinction episodes, mainly at the end of the Lower Cretaceous and of the Upper Cretaceous, are also discussed. The survival of a single lineage and its relationships with the squamates, putative responsables of their extinction are considered under the view of Sphenodon as a derived taxon, owner of evolutionary novelties, many of them neomorphical and related to being part of a periantarctical lineage and the insularity of its survivorship. Four known and one unnamed suprageneric entities were defined and rediagnosed. Three generic and two specific diagnoses were emended, and four unnamed minor entities were added. The phylogenetic analysis developed provides support for the monophily of Sphenodontidae, Opisthodontia and Sphenodontinae. The application of these results to a calibrated cladogram shows that sphenodontids had two main evolutionary radiations, one during the Upper Triassic and the other during the Upper Jurassic. Additionally, the cladogram shows that gigantism among sphenodontids could have occurred independently four or five times.