Desarrollo del esqueleto larvario y musculatura asociada en el género <i>Batrachyla</i> Bell 1843 (Anura: neobatrachia) y sus relaciones filogenéticas interespecíficas

Abstract

El presente trabajo comprende dos objetivos. El primero está referido al desarrollo, desde larva hasta adulto, del esqueleto y los músculos en las especies del género Batrachyla. El segundo es realizar un análisis cladístico del género. Batrachyla es un género neotropical de Anuros Neobatracios compuesto por cinco especies distribuidas por los bosques argentinos y chilenos del género Nothofagus. Historicamente ha sido clasificado dentro de “Leptodactylidae”, en la subfamilia “Telmatobiinae”, pero actualmente se conoce que ambas entidades no son monofileticas, sin existir acuerdo en como se distribuyen taxonomicamente los clados que integran esos agrupamientos. Se trabajo con larvas de tres especies (la larva de Batrachyla fitzroya y B. nibaldoi permanecen desconocidas) y adultos todas las especies del género. Al ser B. taeniata la especie con que más material se dispuso, la base de las observaciones y descripciones fue realizada sobre esta especie y luego se realizaron comparaciones con las restantes. El material para análisis ostológico y condrológico se preparó según técnicas convencionales de doble tinción y diafanización. El material destinado al análisis miológico se preparó según esas técnicas evitando el paso final de diafanización. Para el análisis cladístico se emplearon 7 grupos externos que corresponden a las especies Alsodes gargola, Atelognathus patagonicus, Ceratophrys ornata, Chacophrys pierottii, Eupsophus calcaratus, Hylorina sylvatica y Pleurodema borellii (empleada para enraizar). Los 110 caracteres (72 de morfología del adulto, 33 de morfología larvaria, 2 de cariología y 3 de biología reproductiva) se analizaron con el programa TNT. Se realizaron dos análisis, uno con caracteres igualmente pesados y otro con pesos implicados. El condrocráneo de Batrachyla spp. presenta el patrón descrito para larvas exotroficas, microfagas, bentónicas y de charca. Su metamorfosis también sigue los patrones descritos en la literatura para otras especies de anuros. El condrocráneo aporto diversos caracteres, muchos de los cuales resultaron en sinapomorfias de grupos. Respecto del análisis osteológico los aspectos más relevantes fueron: 1) presencia de osificaciones parahioideas en diversos especimenes metamórficos de Batrachyla taeniata, las cuales no fueron observadas en los ejemplares adultos, 2) presencia de un centro de osificación ubicado en la región posterior de la cápsula ótica interpretado como correspondiente a un opistótico reducido, el cual es rapidamente incorporado al centro del hueso exoccipital, y 3) presencia de dos centros para el hueso escamoso, uno correspondiente a la rama ventral, y otro a las ramas ótica y anterior. El primero de ellos fue interpretado como el escamoso de los otros tetrápodos, el segundo se interpreto como tabular. Del mismo modo se discute el problema de los diversos centros que se han reportado para el hueso pterigoides, sugiriendo que el centro correspondiente a la rama zigomática representa el ectopterigoides de los restantes tetrápodos, mientras que el centro de la rama posterior corresponde al endopterigoides.