Estudio sistemático de <i>Psychodidae</i> (excepto <i>Phlebotominae</i>) (<i>Diptera, Nematocera</i>) de Argentina con especial referencia a la fauna patagónica

Abstract

La familia Psychodidae incluye unas 3000 especies de pequeños dípteros nematóceros de distribución cosmopolita. Se distinguen fácilmente de otros grupos de dípteros por poseer el cuerpo densamente cubierto de pelos o escamas, así como por la forma de las alas y la disposición de sus nervaduras. Los adultos son de patas cortas, malos voladores y usualmente se los encuentra habitando sitios húmedos, como todo tipo de humedales, baños y cocinas. Los estados inmaduros de algunas especies son encontrados en ambientes acuáticos o semiacuáticos, tales como mallines, arroyos, charcos o incluso en fitotelmata y en ambientes antrópicos como drenajes, rejillas, desagotes y plantas de tratamientos de líquidos cloacales. El arreglo taxonómico de mayor consenso para la familia incluye seis subfamilias: Phlebotominae, Bruchomyiinae, Psychodinae, Trichomyiinae, Sycoracinae y Horaiellinae, siendo Bruchomyiinae la que presenta caracteres más primitivos. En algunas regiones los miembros de esta subfamilia son capturados junto con especies de la subfamilia Phlebotominae y estudios realizados sobre larvas de Bruchomyia argentina Alexander sugieren una relación de grupo hermano entre estas dos subfamilias. La subfamilia Phlebotominae, en virtud de su importancia sanitaria, ha recibido una adecuada atención, habiendo sido descriptas cientos de especies para América del Norte, especialmente México, y más de 400 especies para América del Sur. La subfamilia Trichomyiinae está compuesta por aproximadamente 100 especies distribuidas en todos los continentes e incluídas en un solo género, Trichomyia Haliday. Los adultos son generalmente encontrados en troncos en descomposición o en huecos de árboles que contienen material vegetal en descomposición. Sycoracinae contiene 38 especies descriptas distribuidas en todos los continentes excepto América del Norte y Antártica, contenidas en sólo tres géneros conocidos. Las hembras son hematófagas como las de Phlebotominae, pero no se alimentan en humanos ni animales domésticos. Horaiellinae es una subfamilia monogenérica y de distribución restringida, ya que solo se la encuentra en China, Tailandia y Los Himalayas. Por último, Psychodinae es la subfamilia de mayor distribución y diversidad. Está compuesta por más de 100 géneros y 400 especies de distribución cosmopolita. Quate y Brown (2004) dividen a esta subfamilia en seis tribus: Pericomini, Maruinini, Paramormiini, Mormiini, Psychodini and Setomimini. Sin embargo, de acuerdo a Curler y Courtney (2009) las relaciones entre los géneros de Psychodinae se encuentran inadecuadamente resueltas, no existiendo consenso sobre la definición, composición y relación de sus tribus. Es claro que las Psychodidae no Phlebotominae han sido altamente exitosas y diversas en América del Sur, con cientos de especies descriptas, y al comparar estos datos con el bajo número de especies registradas hasta el presente en la Argentina, se evidencia que el grupo es mucho más diverso de lo que se conoce en nuestro país y que dicho vacío de conocimiento se debe a la falta de especialistas, de recolecciones adecuadas y de un proyecto particularmente referido al estudio de este taxón. El objetivo principal del presente trabajo es la revisión sistemática de los representantes de la familia Psychodidae (excepto Phlebotominae) en Argentina, con especial referencia a la fauna de Patagonia. Además se presenta un análisis cladístico del género Didicrum de la subfamilia Psychodinae, el cuál presenta el mayor número de especies descriptas para Patagonia. Se estudia fundamentalmente material proveniente de diferentes muestreos realizados en las provincias de Neuquén, Río Negro, Chubut y Santa Cruz. Además, se estudia material colectado en las provincias de Buenos Aires, Córdoba, Misiones, Río Negro y Salta. Se presentan diagnosis, descripciones y redescripciones taxonómicas de todas las especies conocidas hasta el momento para Patagonia, y se incluyen además diagnosis y descripciones de las especies extrapatagónicas obtenidas de las colectas revisadas. En el transcurso de este trabajo de Tesis fueron descriptas cuatro nuevas especies, y se presentan otras tres probables nuevas especies para Patagonia y un probable nuevo género extrapatagónico, las cuales serán publicadas en el futuro. Se mencionan nuevos registros para el país, ampliaciones de distribución y nuevos registros para la provincia de Chubut, y se presenta una clave con todas las especies registradas para la Patagonia argentina. Los resultados obtenidos con el análisis cladístico, en el cual se analiza una matriz de 46 caracteres de morfología externa y 45 taxa, no sustentan a Didicrum como un clado monofilético, e indican que el mismo podría estar compuesto por dos grupos: uno al que hemos denominado Didicrum sensu stricto, en el cual se agrupan la mayoría de las especies descriptas para Patagonia, las únicas tres especies descriptas para Nueva Guinea, una especie de Nueva Zelanda y una de Australia, y otro gran grupo que incluyó algunas especies de Didicrum junto con especies de los géneros Nemoneura y Desmioza, y cuyas relaciones internas están aún por definir. De la misma manera, el análisis sustentó a la tribu Maruinini en sentido amplio, apoyando la propuesta de Duckhouse (1987, 1990).

The family Psychodidae includes about 3000 species of small cosmopolitan nematoceran flies. They are easily distinguished from other groups of Diptera by having the body densely covered with hairs or scales, as well as by the shape of the wings and the disposition of wing venation. Adults are short-legged, bad flyers and usually are found inhabiting wet places, such as wetlands, bathrooms and kitchens. Immature stages of some species are found in aquatic or semi-aquatic, environments such as meadows, streams, ponds or even phytotelmata and antrophics environments as drains, vents and sewage treatment plants. The most widely accepted taxonomic arrangement for the family includes six subfamilies: Phlebotominae, Bruchomyiinae, Psychodinae, Trichomyiinae, Horaiellinae and Sycoracinae, being Bruchomyiinae the one exhibiting more primitive features. In some regions the members of this subfamily are captured together with Phlebotominae species, and studies on larvae of Bruchomyia argentina Alexander suggest a sister relationship between these two subfamilies. Due to their public health importance, the family Phlebotominae, has received widespread attention, having been described hundreds of species from North America, especially from Mexico, and over 400 species from South America. Trichomyiinae is composed of about 100 species distributed in all continents and included in a single genus, Trichomyia Haliday. Adults are usually found in decaying logs or tree holes containing decaying plant material. Sycoracinae contains 38 described species distributed in all continents except Antarctica and North America, contained only three known genera. Females are bloodsucking as sand flies, but do not feed on human and domestic animals. Horaiellinae is a monogeneric subfamily with restricted distribution and it is found only in China, Thailand and The Himalayas. Finally, Psychodinae is the largest subfamily of distribution and diversity. It is composed by more than 100 genera and 400 species of cosmopolitan distribution. Quate and Brown (2004) divided the subfamily into six tribes: Pericomini, Maruinini, Paramormiini, Mormiini, Psychodini and Setomimini. However, according to Curler and Courtney (2009) relationships between genera of Psychodinae are inadequately resolved, and there is no consensus on the definition, composition and the relationship of their tribes. It is clear that non Phlebotominae Psychodidae have been highly successful and diverse in South America, with hundreds of described species, and comparing these data with the low number of registered species in Argentina, it is evident that the group is much more diverse that what is known for our country, and that gap of knowledge is due to the lack of specialists, not appropriate collections and a lack of projects particularly referred to the study of this taxon. The main objective of this presentation is a systematic review of the representatives of the Psychodidae (except Phlebotominae) in Argentina, with special reference to the fauna of Patagonia. In addition we include a cladistic analysis of the genus Didicrum (Psychodinae), which has the largest number of described species in Patagonia. Material mainly from the provinces of Neuquen, Rio Negro, Chubut and Santa Cruz is studied. In addition, material from the provinces of Buenos Aires, Córdoba, Misiones, Salta and Río Negro is also included. Diagnosis, descriptions and taxonomic redescriptions of all currently known species from Patagonia are presented, also diagnosis and descriptions of the species analyzed from non patagonian revised species are included. Three new species were described during the development of this Thesis Dissertation, and three probable new species to Patagonia and a probable new genus of Neotropical region of Argentina are herein described. New records for the country and new records for the province of Chubut are provided, and a key to all species recorded in Argentinean Patagonia is presented. The results obtained with the cladistic analysis of a data matrix of 46 morphological characters and 45 taxa, does not sustain Didicrum as a monophyletic clade, and suggest that it could be composed by two groups: one which we have called Didicrum sensu stricto, in which most of the described species from Patagonia, the only three described species for New Guinea, one from New Zealand and one from Australia are grouped, and another large group that included some species of Didicrum with species of the genera Desmioza and Nemoneura and whose internal relationships are yet to be defined. In the same way, and according to Duckhouse (1987, 1990) definition of tribes, the analysis supported Maruinini in a wide sense.