Variables estructurantes del plancton de un embalse regulado por el funcionamiento de una central nuclear

Abstract

Considerando que las variables estructurantes del plancton son tanto externas como internas, y que en los embalses existe una mayor preponderancia de las variables físicas respecto a los lagos, se propone que bajo una mayor estabilidad del sistema desde el punto de vista físico, podría maximizarse la importancia de las variables bióticas como estructurantes de la comunidad. Las principales funciones forzantes en los embalses son la entrada de materiales y de energía desde los tributarios y la operación de los diques, con consecuencias sobre el tiempo de residencia del agua, la manifestación de gradientes horizontales y la alteración de los gradientes verticales. Los cambios en la tasa de renovación y las fluctuaciones del nivel del agua son considerados usualmente como perturbaciones por lo tanto en la medida en que éstas sean menos frecuentes y de menor amplitud, las condiciones fisicoquímicas serán más estables, permitiendo una mayor regulación de la comunidad por las relaciones bióticas. Las investigaciones precedentes sobre los efectos de la fluctuación del nivel del agua son pocas y se refieren a embalses con alta carga de sólidos en suspensión como variable reguladora, permaneciendo aún sin resolver la interacción del resto de los factores. Por lo tanto, hasta la fecha no se conoce empíricamente si a partir de un cambio en el manejo, puede modificarse la importancia relativa de las variables estructurantes. Como caso de estudio se eligió al Embalse Río Tercero por ser un cuerpo de agua monitoreado desde 1977 y en el que se implementó en 1983 un cambio en las políticas de manejo a partir de la puesta en marcha de la Central Nuclear Embalse (CNE). El objetivo de estas normas fue operar en todo momento por encima de una cota mínima de seguridad del nivel del agua para asegurar el abastecimiento del sistema de enfriamiento. El agua se toma de la zona central del embalse y se devuelve en la zona de la cola por medio de un canal a cielo abierto de 5 Km de longitud. Las metas a cumplir fueron: comprobar los efectos del cambio en la política de manejo sobre las variables fisicoquímicas y la comunidad del plancton durante los períodos pre y posoperacional de la Central Nuclear; establecer cuáles fueron las variables estructurantes del plancton durante un período de mínimo nivel de disturbio (posoperacional), considerando su variación espacio-temporal dentro del cuerpo del embalse; y por último, discriminar la manifestación de las variables bióticas, identificando las posibles relaciones entre fito y zooplancton de acuerdo con sus roles ecológicos. En primera instancia se recopiló toda la información preexistente publicada en revistas periódicas e informes técnicos, y luego se sistematizó e interpretó estadísticamente en relación con los objetivos planteados. Posteriormente, y en particular, para interpretar el funcionamiento del plancton en un sistema más estable, se realizó un muestreo cada dos meses a lo largo de dos años bajo condiciones de mínimas fluctuaciones de nivel del agua (febrero 1999 - febrero 2001). Se mantuvo el diseño de muestreo del monitoreo del embalse que comprende cuatro sitios de muestreo: tres a lo largo del eje del embalse (Confluencia, Garganta y Dique) donde se obtuvieron muestras en la zona fótica y afótica y uno en la zona de influencia del canal de enfriamiento de la CNE, donde se tomaron cuatro muestras subsuperficiales (una aguas arriba de la salida del canal de enfriamiento y tres aguas abajo). Para evaluar con mayor precisión la distribución vertical del plancton, en la zona fótica del sitio central (Garganta) se realizó un perfil vertical tomando cinco muestras de acuerdo con los porcentajes de penetración de la luz. Los cambios en el manejo del embalse consistieron en la implementación de una cota mínima de seguridad y la construcción en 1986 de un sistema de embalses aguas arriba (Complejo Hidroeléctrico Cerro Pelado – Arroyo Corto) para subsidiar agua hacia el Embalse Río Tercero. Como consecuencia de la descarga del circuito de enfriamiento de la CNE se observó un efecto térmico restringido, notable sólo en invierno y primavera, cuando la temperatura de los tributarios es menor. La máxima amplitud de nivel del agua fue de 14 m durante el preoperacional y de 6,5 m en el posopracional. El principal efecto del mantenimiento del nivel más estable fue la anticipación del inicio del período de rebalse, mientras que la magnitud de la precipitación anual influyó en la duración del rebalse por vertedero. El tiempo de residencia del agua se incrementó de 156 a 172 días. El estado trófico del embalse cambió de meso-eutrófico a mesotrófico. Se encontraron diferencias altamente significativas entre los períodos pre y posoperacional en cuanto a la cota media, la amplitud de nivel y la tasa de renovación mensual y estado trófico. Mediante análisis multivariados se estableció que las diferencias se debieron principalmente a las variables clorofila a, nutrientes, y composición y abundancia del plancton. Se hallaron diferencias altamente significativas en la estructura del fito y del zooplancton, relacionadas principalmente con la abundancia de criptofitas en el primer caso y de ciliados y de cladóceros en el segundo. Con respecto a la composición específica los cambios más notorios fueron la aparición de Ceratium hirundinella, Asplanchna girodi y numerosas especies de criptofitas. Todos estos taxa llegaron a ser dominantes o codominante junto con otras especies en algún momento durante el período de estudio. La magnitud de las precipitaciones durante los dos años de muestreo (1.119 y 1.100 mm/año) fue mayor a la media histórica (758 mm) y generó un prolongado período de rebalse por vertedero que actuó como una perturbación en el sistema. Es así que al analizar en detalle los datos, se observó que las condiciones de estabilidad se alcanzaron recién durante el segundo año, una vez que cesó el rebalse por vertedero. Por lo tanto, se produjeron dos situaciones diferentes: una con altas tasas de renovación mensual (hasta 0,5) y otra etapa sin precipitación y consecuentemente con las menores tasas de renovación mensuales. La extensión de la zona fótica fue de (3,5)5 a 10(13) metros de profundidad y la razón zona fótica/zona de mezcla fue en general menor a uno. El seston se relacionó positivamente con la clorofila a, indicando un origen biológico del mismo. Se encontraron gradientes térmicos en la columna de agua en algunos meses de primavera o verano. El fósforo (SRP) fue limitante en la zona fótica durante todo el período y el nitrógeno inorgánico disuelto fue limitante sólo en algunos meses. Por el contrario, la sílice estuvo siempre por encima de las concentraciones consideradas como limitantes para el crecimiento de las diatomeas. Las mayores concentraciones de fósforo total se registraron durante el segundo semestre del año 2000, en la zona afótica. De acuerdo con los análisis estadísticos de correlación y los Análisis de los Componentes Principales realizados se pueden explicar dos situaciones diferentes en cuanto a la regulación por la tasa de renovación en un caso y a las relaciones dentro del plancton en el otro: 1) Durante los períodos con mayor tasa de renovación la concentración de fito y zooplancton se correlacionaron positivamente entre sí, siendo ambas reguladas por las condiciones hidráulicas. En el zooplancton predominaron los rotíferos y los copépodos y no se evidenció que controlaran la concentración de fitoplancton. 2) En los momentos de estabilidad de las condiciones hidráulicas, en que además se subsidió con agua proveniente de los embalses aguas arriba, se incrementó la biomasa de fitoplancton dominado por Actinocyclus normanii. Coincidentemente se desarrollaron poblaciones de cladóceros de distintas especies y siendo finalmente reemplazados por cladóceros de mayor tamaño que consumieron efectivamente la biomasa de fitoplancton. En cuanto a la variabilidad espacial se encontró una disminución en la concentración del fitoplancton desde la zona de la cola hacia el dique del embalse, en tanto que el zooplancton alcanzó mayores densidades en la zona central del embalse. En cuanto a la distribución vertical de los organismos se observó en algunas algas (Ceratium hirundinella y Anabaena spiroides) un ajuste a condiciones óptimas de irradiancia cuando pudieron aprovechar la existencia de gradientes térmicos en la columna de agua. La distribución vertical de los pastoreadores generalistas como rotíferos y ciliados, estuvo asociada positivamente a la mayor densidad de algas de pequeña talla. En cambio, los copépodos calanoideos, provocaron descensos locales en la densidad de las mismas, excepto cuando éstas fueron criptofitas quienes soportaron mejor los efectos del pastoreo. Del análisis de los grupos morfológico-funcionales surge que las características ecológicas que compartieron las algas más frecuentes fueron: la movilidad y la mixotrofía, ambos caracteres ventajosos en un medio con escasos nutrientes disponibles. En conclusión, en el embalse hubo un cambio en las condiciones fisicoquímicas y biológicas entre los períodos pre y posoperacional y en el nuevo escenario caracterizado por condiciones de mayor estabilidad del nivel del agua se encontraron desde un punto de vista ecológico tanto condiciones de estabilidad como de perturbación. En este estudio se demuestra que menores fluctuaciones del nivel del agua no siempre significan una mayor estabilidad del sistema. Dado que el rebalse por vertedero ejerce un disturbio sobre el plancton y la duración y la intensidad de éstas salidas está más controlada por las precipitaciones que por las políticas de manejo de la CNE, las perturbaciones en el plancton aún van a existir en los años excepcionalmente lluviosos. Cuando las perturbaciones fueron mínimas, sí se manifestaron variables estructurantes internas y se desarrollaron organismos de ciclo de vida largo y con gran capacidad de clareado del agua. La disminución del estado trófico se relacionó con la creación de embalses aguas arriba, que retendrían parte del fósforo naturalmente presente en los suelos de la región. Por lo tanto, cuando se toma la decisión de ingresar agua desde éstos embalses, se debe tener en cuenta que se aporta agua rica en nutrientes y con una flora y fauna propia que afectará la composición del plancton del Embalse Río Tercero. Si predominan las algas palatables, se favorecerá su incorporación en niveles tróficos superiores. Si en cambio prevalecen los dinoflagelados, pueden existir dos caminos principales para la biomasa: su único depredador (A. girodi) no sería seleccionado por peces con selección visual y por otro lado cuando el dinoflagelado se enquiste el fósforo quedará retenido en el fondo a medida que los quistes sedimenten, por lo tanto, en ambos casos el aporte energético del fitoplancton a las cadenas superiores será menor. De una manera general, si prevalecen algas no consumibles por el zooplancton, se vería favorecida una red trófica menos eficiente, basada en la producción bacteriana y con ciliados y turbelarios como depredadores. A partir de lo anteriormente expuesto, se puede establecer que la regulación de los embalse implica cambios en la importancia relativa de las variables estructurantes del plancton. Por lo tanto, el conocimiento de su comportamiento es aplicable a las decisiones de manejo y deben formar parte de la política de uso en los embalses.

Considering that the structuring variables of plankton are both external and internal, and given that a larger preponderance of physical variables exists in reservoirs than in lakes, it is proposed that under greater stability of physical conditions, the importance of the biotic variables could be maximized becoming the principal factors structuring the community. The main forcing functions in reservoirs are the input of materials and energy from tributaries and the operational mechanisms of the dams, which change water residence time and influence horizontal and vertical gradients. Water level fluctuations and changes in water renovation rate are usually considered as perturbations, then, it follows that if they are less frequent and of minor amplitude, the physicochemical conditions will be more stable, giving the chance for a larger community regulation by the biotic relationships. Precedent investigations about the effects of water level fluctuations are few and they refer to reservoirs with high suspended solids loads as a regulating variable, interaction between the rest of the factors still remaining unclear. Therefore, so far it is not empirically known yet if a change in the reservoir´s management would modify the relative importance of the structuring variables. “Embalse Río Tercero” was chosen as case of study mainly because of its long-term monitoring record dating from 1977, and because in 1983, a change in its management politics was implemented with the starting of the nuclear power plant “Central Nuclear Embalse” (CNE) operation. The aim of these measures was to operate above a water security level in order to assure the supply of water for cooling system. Water is taken from the central part of reservoir and is returned to the tail area by means of a 5 Km sky opened channel. The goals to achieve were: to confirm the effects of the change in political decisions implemented before and after CNE operation, (pre and postoperational periods, respectively) on the physicochemical variables and on the plankton community; to state which were the structuring variables of reservoir´s plankton during a period of minimum disturbance level (postoperational period), and taking into account their spatial and temporal variation; finally to show up the importance of biotic variables, identifying the possible relationships between phyto and zooplankton according to their ecological roles. In the first instance, all preexisting information published in periodic revues and in technical reports was gathered and latterly systematized and interpreted statistically in relation to the outlined objectives. In a second instance, particularly in order to interpret the plankton functioning in a more stable system, a sampling was carried out every two months along two years under conditions of minimum water level fluctuations (February 1999 - February 2001). Sampling monitoring design of the reservoir was maintained, comprising four sampling places: three along the main axis (“Confluencia”, “Garganta” and “Dique” stations), where samples were obtained in the photic and aphotic zones; and one in the area influenced by the cooling channel of the CNE, where four subsuperficial samples were taken (one upstream and three downstream the cooling channel discharge). To evaluate with more precision the vertical distribution of the plankton, five samples were collected making a vertical profile according to the light penetration percentage in the photic zone of “Garganta” station. The changes in the management of the reservoir consisted in the implementation of a minimum security water level and the construction of an upstream system of reservoirs, called “Complejo Hidroeléctrico Cerro Pelado - Arroyo Corto”, to supply water to the “Embalse Río Tercero”. As consequence of cooling channel´s discharge a spatially restricted thermal effect was observed, being more evident in winter and spring, when tributaries temperature was lower. Maximum amplitude of annual water level change was of 14 m and of 6,5 m in the preoperational and postoperational period, respectively. The main effect of a more stable level maintenance was the anticipation of the spill period beginning, while the magnitude of the annual precipitation influenced the duration of the spillway outflow period. Water residence time increased from 156 to 172 days. The trophic state of the reservoir changed from mesoeutrophic to mesotrophic. There were highly significant differences between pre and postoperational periods regarding the mean water level, the amplitude of water level fluctuations, the monthly water renovation rate and the trophic state. By means of multivariate analysis it was stated that the differences were owed mainly to chlorophyll a, nutrients, and plankton´s composition and abundance. There were highly significant differences in the structure of the phyto and zooplankton, related principally to cryptophyte abundance in the former and of ciliates and cladocerans in the latter. As regards the specific composition the most notorious changes were the appearance of Ceratium hirundinella, Asplanchna girodi and numerous cryptophyte species; being dominant or codominant with other species at different times along the study period. Annual precipitation values during sampling period (1.119 and 1.100 mm/year) were larger than the historical record (758 mm) and they generated an extended period of spillway outflow that disturbed the system. When analyzing in detail the data, it was observed that stable conditions were reached just during the second year, once spillway outflow ceased. Therefore, two different situations took place: one with high monthly renovation rates (up to 0,5) and another with the lowest monthly water renovation rates related to scarce precipitation. The photic zone was (3,5)5 to 10(13) meters deep and the ratio z mix/z photic was generally minor than 1. Seston was positively related to chlorophyll a, indicating its biological origin. Thermal gradients were recorded along the water column in some months of spring and summer. Phosphorus (SRP) was limiting in the photic zone during the whole period and the dissolved inorganic nitrogen was limiting only in some months. In contrast, silica concentrations were always above the amounts considered as limiting for diatoms growth. The higher total phosphorus concentrations were recorded in the aphotic zone during the second semester of the year 2000. According to the correlation and Principal Components Analyses performed, two different situations can be explained as regards the regulation exerted by the water renovation rate in one case and by interrelationships among plankton in the other: 1) during the period with higher water renovation rates, the phyto and zooplankton concentrations were positively correlated, being both regulated by the hydraulic conditions. In the zooplankton, rotifers and copepods prevailed and control over phytoplankton concentrations was not evident. 2) in moments of stable hydraulic conditions, when the reservoir was also supplied with water coming from the upstream reservoirs, phytoplankton biomass increased, dominated by Actinocyclus normanii. Coincidently populations of different species of cladocerans developed, being latterly replaced by bigger sized cladocerans which effectively consumed the phytoplankton biomass. In respect to space variability a decrease in the concentration of phytoplankton from the tail area towards the dam was observed, whereas zooplankton reached higher densities in the central area of the reservoir. Regarding the vertical distribution of the organisms it was observed for some algae (Ceratium hirundinella and Anabaena spiroides) an adjustment to optimal conditions of irradiance only when they could take advantage of thermal gradients in the water column. The vertical distribution of generalist grazers, like rotifers and ciliates, was positively associated with the highest density of smaller sized algae. On the other hand, calanoids caused local diminutions in the density of these small algae, excepting when there were cryptophytes which can tolerate better the effects of grazing. From the analysis of the morphological-functional groups it turned out that mobility and mixotrophy were the ecological characters that shared the most frequent algae, both features being advantageous in environments with scarce nutrient availability. In conclusion, in this reservoir an evident change in the physicochemical and biological conditions was detected comparing pre and postoperational periods. From an ecological point of view, in the latter scenario characterized by larger water level stability, both conditions of stability and disturbance were found. It is demonstrated in this study that lower water level fluctuations don't always mean a greater stability of the system. Since the spillway outflow exerted a disturbance on plankton and the duration and intensity of the former was more controlled by precipitations than by CNE´s management politics, perturbations on the plankton community would possibly still occurred in exceptionally rainy years. When disturbance was minimum, internal variables showed to be the structuring factors, since organisms of longer life cycle and with greater capacity of generating clear water conditions developed. The decrease of the trophic state was related to the construction of upstream reservoirs that could have retained part of the phosphorus naturally present in soils of the region. Therefore, when the decision of supplying with water from these reservoirs is taken, it must be beared in mind that an important contribution of nutrients, flora and fauna that could affect the composition of the plankton of the Embalse Río Tercero, will be made. If palatable algae prevail, the pathways towards superior trophic levels are favored. If in change, the dinoflagellates prevail two major biomass pathways may exist: a) its only predator, A. girodi, is not selected by fish with visual food selection and b) when the dinoflagellates encyst, phosphorus is sequestered in the bottom as cysts settle down. Thus, in both cases, the energy contribution of the phytoplankton to the superior links will be smaller. Generalizing, if not consumable algae prevail, less efficient trophic nets would be favored, as those based on the bacterial production and with ciliates and turbellarian as predators. Based on the obtained results, we can state that the regulation of the reservoir involve changes in the relative importance of the structuring variables. Therefore, the understanding of their behavior is applicable to the management decisions and they should be an important issue in the use politics of reservoirs.