Análisis filogenético y revisión sistemática de la subfamilia <i>Allidiostomatinae</i> (<i>Coleoptera: Scarabaeidae</i>)

Abstract

La subfamilia Allidiostomatinae Arrow (Coleoptera: Scarabaeidae) comprende dos géneros y 11 especies, distribuidos en las zonas áridas de América del Sur Austral. Hasta el momento, se desconocen las relaciones filogenéticas dentro de la subfamilia Allidiostomatinae y su posición sistemática dentro de Scarabeidae. En la presente tesis se realizó la revisión sistemática de los géneros y especies de la subfamilia Allidiostomatinae. Además, se realizó un análisis filogenético con el fin de poner a prueba la monofilia de dicha subfamilia y sus géneros; así como la posición sistemática dentro de la familia Scarabaeidae. Por último, la historia biogeográfica es discutida utilizando el análisis de dispersión y vicarianza, como también los aspectos ecológicos que contribuyen a entender la distribución actual de la subfamilia. La revisión sistemática de la subfamilia Allidiostomatinae se basó sobre caracteres de la morfología externa e interna de las especies y géneros que constituían el grupo. Se proponen algunos cambios nomenclaturales basado en los resultados del análisis filogenético. Tres especies son descritas como nuevas Allidiostoma n. sp1, Allidiostoma n. sp3 y Allidiostoma n. sp2. Nuevas sinonimias son propuestas: Allidiostoma porteri (Ruiz) = A: landbecki (Philippi); se identificaron las siguientes Nomina dubia en las especies Orphnus fueguiensis Fry (= A. rufum (Arrow)), Idiostoma sp. aver. strobeli Steinheil (= A. simplicifrons (Fairmaire, 1885)) y Scaraxanthus patagonicus Fairmaire (= A. strobeli (Steinheil)) y nomen nudum en la especie Orphnus paulseni Fairmaire (= A. landbecki (Philippi)). Las siguientes enmiendas fueron hechas para A. hirta (= A. hirtum (Ohaus)), A. monrosmuntañolae (A. monrosmuntanolae Martínez) y A. rufa (= A. rufum Arrow). Por último, se designaron lectotipos para las especies: A. rufum Arrow, A. simplicifrons (Fairmaire) y A. strobeli (Steinheil). Se describe por primera vez la hembra de A. monrosmuntanolae Martínez. Las hembras de A. n. sp1 y P. tricornis son desconocidas. El análisis filogenético realizado se basó sobre 59 especies que representan a 13 subfamilias, 30 tribus y 44 géneros de la familia Scarabaeidae, utilizando a Polinoncus gemmifer (Blanchard, 1846) (Trogidae) para enraizar el árbol. De los taxones estudiados, 46 correspondían al grupo externo y 13 del grupo interno. Se analizaron 185 caracteres morfológicos del adulto, tanto externos como internos de los machos y hembras, y 14 caracteres del estado larval. La matriz se analizó con el programa TNT, utilizando pesos iguales para todos los caracteres, para ello se realizó un análisis con todos los caracteres y otro sin los caracteres de larvas. El resultado con todos los estados de caracteres fue la obtención de dos árboles igualmente parsimoniosos, por su parte cuando se excluyen los caracteres de larvas se obtienen seis árboles; no obstante, en ambos los análisis, la subfamilia Allidiostomatinae se recupera como un grupo monofilético, con tres clados internos claramente definidos. En todos los árboles obtenidos se identifican 14 clados principales dentro de la familia Scarabaeidae; no obstante, en los diferentes análisis realizados en el presente trabajo, Allidiostomatinae es el grupo hermano de la subfamilia Orphninae, fuertemente soportado dentro de un gran clado formado por (Allidiostomatinae + Orphninae) + (Aclopinae + Scarabaeidae “Pleurosticti sentido estricto”). De igual manera, se evidencia la monofilía fuertemente soportada de las subfamilias Dynamopodinae, Scarabaeinae + Aphodiinae, Lichninae, Cetoniinae, Rutelinae y Dynastinae, reconociendo a Melolonthinae como un grupo parafilético dentro del gran clado Scarabaeidae “Pleurosticti”. Dentro del gran clado Scarabaeidae “Pleurosticti sensu lato” encontramos diferentes clados que tradicionalmente han sido incluidos en este grupo tales como Cetoniinae, (Rutelinae + Dynastinae); sin embargo, dentro de este grupo se anida la subfamilia Aclopinae, tradicionalmente ubicada dentro del grupo Scarabaeidae “Laparosticti” con un soporte moderado a nivel de subfamilia. Por último, los resultados soportaron la evidencia de que la familia Scarabaeidae, tal como está considerada hoy por la mayoría de los autores, es parafilética, y que el grupo Scarabaeinae + Aphodiinae no corresponden al grupo Scarabaeidae “Pleurosticti”, considerado como un grupo que divergió muy temprano dentro del gran linaje Scarabaeidae. Se realizó un análisis biogeográfico histórico de la subfamilia Allidiostomatinae basado en las regiones en que actualmente se distribuyen, siete en total. Utilizando la filogenia obtenida y las distribuciones en las diferentes áreas de endemismo, se aplicó el método análisis de Dispersión-Vicarianza con el programa (S-DIVA) y el bayesiano cadena de Markov Monte Carlo análisis binario (MCMC) implementado en Reconstruct Ancestral State in Phylogenies “Reconstrucción del Estado Ancestral en Filogenias” (RASP). Se reconoce como posibles áreas ancestrales la Puna Boliviana (A) y Monte (F) ambos con la misma probabilidad; sin embargo, para el género Allidiostoma se reconocen como posible áreas ancestral al Monte. La subfamilia Allidiostomatinae es un elemento autóctono de América del Sur. La edad del ancestro común de los Allidiostomatinae podría ser a principios del Paleógeno (~70-65 Ma). Posteriormente, el surgimiento de los Andes habría permitido la ampliación de la distribución de los Allidiostomatinae a nuevos ambientes. Por lo tanto, la orogénesis andina podría haber funcionado como una barrera que afectó a este grupo, al igual que a otros grupos de organismos distribuidos en ambas vertientes de los Andes. Por último, se estimó la distribución de la subfamilia Allidiostomatinae en base en los datos de distribución, para ello, se ajustó un modelo de nicho (Ecological Niche Model) aplicando un algoritmo de máxima entropía utilizando el programa MaxEnt. Como resultado del análisis, se obtuvo un área aproximada de 225.022 km2 que presenta condiciones de alta idoneidad de hábitat, distribuidos principalmente en las estribaciones de la cordillera de los Andes desde -25º15’38”S a los -40º11’10S”. En Chile tenemos varias regiones, una muy amplia que va desde de Coquimbo hasta Temuco, y el lado occidental de la región de Atacama en el límite con Argentina; de igual manera, una pequeña franja longitudinal que se extiende desde centro de Tarapacá en Chile hasta Arequipa en el Perú. En Argentina, las áreas de distribución potencial se extienden desde el norte en Jujuy hasta el sur en Santa Cruz, con una discontinuidad en el centro-occidente de Chubut.