Estudios morfológicos y ultraestructurales en esporas de <i>Dennstaedtiaceae</i> de la Provincia Fitogeográfica Paranaense

Abstract

En el presente trabajo se estudió la morfología y ultraestructura de las esporas de las Dennstaedtiaceae de la Provincia Fitogeográfica Paranaense (extremo sur de Brasil, desde los faldeos occidentales de la Serra do Mar hasta el centro de Río Grande do Sul, el extremo nordeste de la Argentina y el este de Paraguay). Para realizar este trabajo se utilizó material de herbario y fresco, coleccionado en viajes de campo. Se usaron diversas técnicas de fijación y tinciones diferenciales y las observaciones se realizaron con microscopio óptico (MO) y electrónico de barrido y de transmisión (MEB y MET). Dennstaedtiaceae es una familia de helechos ampliamente distribuida en el mundo, con representantes predominantemente pantropicales, ocasionalmente boreales y de regiones templadas. Desde el punto de vista morfológico, la familia incluye grupos muy diversos lo que ha dificultado la delimitación taxonómica de taxa subordinados a lo largo de la historia. Los caracteres reproductivos dentro de la familia son los que presentan la mayor variación. En base a observaciones propias en el campo, la consulta de herbarios y la revisión bibliográfica, se pudo determinar la presencia de 7 géneros y 17 especies de Dennstaedtiaceae: Blotiella lindeniana (Hook.) R. M. Tryon, Dennstaedtia cicutaria (Sw.) T. Moore, Dennstaedtia cornuta (Kaulf.) Mett. , Dennstaedtia dissecta (Sw.) T. Moore, Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron., Dennstaedtia obtusifolia (Willd.) T. Moore, Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm., Microlepia speluncae (L.) T. Moore, Paesia glandulosa (Sw.) Kuhn, Pteridium arachnoideum subsp aracnoideum (Kaulf.) Maxon, Hypolepis mitis Kunze ex Kuhn, Hypolepis paulistana Shwartsb. & J. Prado, Hypolepis repens (L.) C. Presl, Hypolepis rugosula (Labill.) J. Sm., Hypolepis stolonifera Fée, Hypolepis rigescens (Kunze ex Mart.) T. Moore. No obstante, esta última podría estar extinta en el área. Se actualizó la distribución de los taxa y se describió una nueva variedad de Hypolepis stolonifera (Hypolepis stolonifera var. delasotae Arana, Yañez & Schwartsburd). Como características generales, las esporas son de dos clases. Las especies de Dennstaedtia, Microlepia y Pteridium presentan esporas triletes, de lados rectos, cóncavos o convexos y ángulos redondeados, triangulares o subcirculares en vista polar, convexohemisféricas a plano-hemisféricas en vista ecuatorial. Las especies de Blotiella, Histiopteris, Hypolepis y Paesia presentan esporas monoletes, bilaterales, elípticas a oblongas en vista polar y plano-convexas a plano-hemisféricas en vista ecuatorial. A partir de la diversidad de esculturas observadas y los elementos predominantes de la ornamentación, se identificaron 7 grupos morfológicos en la familia. Las esporas del grupo morfológico verrucoso, observadas en Dennstaedtia, se caracterizan por presentar verrugas con distintas dimensiones, formas y superficies, a veces fusionadas formando lomos o retículos, lo que permite a su vez diferenciar a las especies del género. Las verrugas están constituidas por el perisporio que se distingue como castaño claro a castaño oscuro con MO y posee una o dos capas distinguibles en secciones delgadas observadas con MET. Las esporas del grupo morfológico con cordones, presentes en Pteridium y Microlepia, están tapizadas por redes tridimensionales de cordones ramificados y fusionados entre sí que se disponen tangenciales o perpendiculares a la superficie y que se originan a partir del perisporio. El perisporio se observa castaño claro a marrón al MO y, a nivel ultraestructural, presenta tres capas. Las especies incluidas en este grupo pueden diferenciarse por la morfología, subestructura y organización de los cordones de la red. El grupo morfológico baculado, que incluye a Blotiella, presenta esporas tapizadas por báculas, con frecuencia rodeadas por engrosamientos de la pared que conforman mamelones. Las báculas están conformadas por el perisporio que es hialino y presenta dos capas. Las esporas del grupo morfológico rugulado, presentes en Paesia, están tapizadas por lomos angostos, sinuosos, que definen un arreglo laberíntico o se ordenan perpendiculares a la lesura. Los lomos están conformados por el perisporio que se posee una colocación grisoscura a la madurez y tiene dos capas a nivel ultrastructural. Todas las especies de Hypolepis, excepto H. rugosula subsp. pradoana, se incluyeron en el grupo morfológico equinado, debido a que presentan esporas ornamentadas por espinas que se fusionan lateralmente para formar crestas sinuosas y que, con frecuencia, están tapizadas por cordones que las conectan lateralmente. Las espinas están conformadas por un perisporio castaño claro al MO, en el cual se pueden identificar cuatro capas con MET. Particularmente en H. x paulistana, se hallaron caracteres palinológicos que sustentarían el origen híbrido de esta especie. Por otra parte, H. rugosula subsp. pradoana es la única especie del género que pertenece al grupo morfológico crestado debido a que presenta esporas tapizadas por crestas de margen irregular, ocasionalmente fenestradas en la base. En esta especie las crestas también están conformadas por el perisporio que es hialino al MO, y a nivel ultraestructural presenta tres capas. Finalmente, Histiopteris se incluyó en el grupo morfológico tuberculado. Presenta esporas tapizadas por tubérculos que se fusionan entre sí para formar retículos. A diferencia del resto de las especies estudiadas, en este grupo los tubérculos están originados por el exosporio, mientras que el perisporio acompaña la ornamentación. El perisporio es castaño al MO, y presenta dos capas distinguibles con MET. En relación al exosporio, todas las especies de Dennstaedtiaceae paranaenses poseen un exosporio constituido por dos capas de características ultraestructurales similares. Asimismo, el margen del exosporio resultó ser ornamentado en todas las especies con esporas monoletes. Los resultados obtenidos en el presente trabajo indican que la diversidad morfológica observada en los esporofitos de las especies de la familia Dennstaedtiaceae es comparable con la diversidad observada respecto a las características esculturales de las esporas. En este sentido, dentro de la familia la mayoría de los géneros estudiados pertenecen a un grupo morfológico que los caracteriza, excepto Hypolepis cuyas especies se incluyen en dos grupos distintos y Microlepia y Pteridium que comparten un mismo grupo morfológico. En relación historia evolutiva de la familia, los resultados ponen de manifiesto que algunos caracteres palinológicos como la clase de esporas y el margen del exosporio aportarían datos que avalan las hipótesis filogenéticas recientes. Asimismo, se hallaron similitudes entre algunas especies estudiadas y especies pertenecientes a familias filogenéticamente no emparentadas. Esto permite sugerir que los caracteres palinológicos no poseen por sí sólos un valor evolutivo que permita establecer relaciones entre grupos por encima del nivel de género. Adicionalmente, se realizó una evaluación preliminar sobre la posible relación entre la distribución geográfica de las especies y géneros y algunos caracteres palinológicos. En este sentido, no se observó un patrón de variación evidente en el tamaño de las esporas o la ornamentación que pueda relacionarse con la distribución geográfica de las especies paranaenses de Dennstaedtiaceae. Finalmente, las descripciones detalladas de la ornamentación tanto del exosporio como del perisporio de las especies estudiadas, así como las imágenes capturadas con microscopía óptica aportadas por esta tesis, representarían un aporte de información útil para ser utilizada en la comparación con material fósil.