Estudios morfológicos, anatómicos, taxonómicos y relaciones filogenéticas de las especies de <i>Festuca</i> del Cono Sur (Argentina, Chile, Uruguay, Paraguay y sur de Brasil)

Abstract

El género Festuca L. pertenece a la tribu Poeae, subtribu Loliinae (familia Poaceae, subfamilia Pooideae) y comprende cerca de 500 especies que se distribuyen en las regiones templadas de todo el mundo y también se extienden sobre las cimas de las montañas en los trópicos. El género es principalmente diverso en el hemisferio norte, en la zona holártica de Eurasia y América del Norte. En América del Sur crecen aproximadamente 220 taxones que se encuentran concentrados principalmente en las regiones Altoandina y Patagónica. Festuca se caracteriza por incluir plantas perennes, frecuentemente cespitosas, espiguillas con varios antecios y lemas 5-nervias con el dorso redondeado, las cariopsis presentan el hilo típicamente lineal. Como es frecuente en la mayoría de los grandes géneros de gramíneas, la taxonomía de Festuca es compleja y los límites de las especies suelen ser imprecisos. Existen tratamientos taxonómicos para varias regiones o países, aunque se conocen mejor las especies del hemisferio norte. Para Sudamérica se publicaron valiosos tratamientos taxonómicos por países o regiones menores, pero no un tratamiento integral para un área extensa. La anatomía foliar ha sido ampliamente estudiada en el género, y desde los estudios pioneros se la utilizó como herramienta para la identificación de especies. La mayoría de los trabajos taxonómicos realizados en Festuca combinan caracteres exomorfológicos con caracteres anatómicos, en particular para las especies denominadas de “hoja fina” que presentan mayor dificultad para su determinación. El género Festuca se relaciona con los géneros Vulpia C.C. Gmel. y Lolium L., además, con otros numerosos géneros pequeños (Psilurus Trin., Ctenopsis De Not., Narduroides Rouy, Wangenheimia Moench, Cutandia Willk. y Micropyrum (Gaudin) Link.); todos ellos integran la subtribu Loliinae. Existe una serie de trabajos de filogenia en Loliinae que muestran a la subtribu como monofilética, mientras que Festuca, con su circunscripción actual, sería un género parafilético. Estos estudios están basados en marcadores moleculares y un amplio muestreo de taxones de la subtribu, aunque con pocos representantes sudamericanos. Estos estudios muestran dos grandes linajes, uno con especies de “hoja ancha” y otro linaje de origen más reciente con especies de “hoja fina”; además de linajes menores, varios de ellos con una clara señal biogeográfica. Así, esta tesis tiene por objetivos contribuir a la sistemática de la subtribu Loliinae a través del estudio de las especies de Festuca de Sudamérica; estudiar la morfología, micromorfología y la anatomía foliar de las especies del Cono Sur de Sudamérica; realizar un tratamiento taxonómico para las especies del Cono Sur e incluir especies sudamericanas a la filogenia de la subtribu Loliinae y analizar los linajes que integran. Para ello se estudiaron ejemplares de herbario y plantas vivas en su hábitat; se analizaron sus caracteres morfológicos (vegetativos y reproductivos) y se propusieron límites a las especies que crecen en la región del Cono Sur, también se precisó para cada especie su distribución geográfica. Se realizó un tratamiento taxonómico donde se identificó un total de 41 especies y 2 variedades de Festuca que crecen en el Cono Sur, F. dolichophylla J. Presl., F. buchtienii Hack., Festuca juncifolia St.-Amans, Festuca magensiana Potztal., Festuca tectoria St.-Yves fueron excluidas de esta región y se registraron como nuevas citas para Chile (F. weredermannii St.-Yves) y para Argentina [F. rigescens (J.Presl) Kunth. Por medio de un detallado análisis nomenclatural, el estudio de material tipo y los protólogos, se establecieron 18 nuevos sinónimos, se designaron 23 lectotipos de primer paso y 16 de segundo paso. Este trabajo representa el mayor tratamiento taxonómico de Festuca para el continente, por el área geográfica que abarca. Se utilizaron técnicas estadísticas (análisis multivariados) para resolver objetivamente los límites específicos en el complejo de especies de Festuca chrysophylla Phil., que presentaba especial complejidad. Se estudió la anatomía y micromorfología foliar por medio de la observación de cortes transversales de láminas y preparaciones de epidermis adaxial y abaxial, utilizando microscopía óptica y electrónica de barrido. También se llevó a cabo un análisis estadístico multivariado con caracteres anatómicos y micromorfológicos para definir grupos de especies de acuerdo a sus características foliares. Se detectaron patrones foliares anatómicos-micromorfológicos que se analizaron en función del rango altitudinal donde crecen los diferentes taxones. Sobre la similitud de los caracteres anatómicos y micromorfológicos, las especies se reunieron en cuatro tipos foliares diferentes, uno correspondiente al denominado “hoja ancha” cuyas especies se distribuyen hasta los 3000 m s.m., y tres tipos foliares dentro del denominado “hoja fina” cuyas especies logran los mayores niveles de distribución altitudinal. Se incluyeron 23 taxones sudamericanos (67 secuencias) a la última filogenia publicada para la subtribu Loliinae (Inda et al. 2008). Para ello se obtuvieron secuencias nucleotídicas de los marcadores plastidiales trnT-L y trnL-F y del nuclear ITS. Se realizaron análisis de inferencia bayesiana y de máxima parsimonia para las diferentes particiones (marcadores plastidiales y nucleares) y para la matriz combinada. Se recuperaron los linajes más importantes de la subtribu, como los linajes hoja ancha, hoja fina y linajes menores, aunque con algunas variantes con respecto a lo publicado anteriormente. Se concluye que la incorporación de más taxones sudamericanos es fundamental para comprender la historia evolutiva de la subtribu, y que las especies sudamericanas de Festuca provienen de diferentes linajes. Además, este trabajo permitió confirmar y ampliar la información sobre linajes con representantes americanos (Asian-American, Neozeylandic I- American, American I y American II), permitió evidenciar un emplazamiento ambiguo del clado intermedio Asian-American; se abrió nuevos interrogantes sobre las relaciones de los clados en las ramas basales del clado de hojas finas; permitió relacionar más especies de Festuca sudamericanas con especies de Vulpia; permitió confirmar y amplíar hipótesis previas sobre distribuciones históricas y su relación con los niveles de ploidía de los taxones sudamericanos.