Relaciones funcionales entre eficiencia y seguridad del sistema de transporte de agua en coníferas: su influencia sobre la relación crecimiento-densidad de madera-resistencia al déficit hídrico en <i>Pinus taeda</i> L.

Abstract

El agua es uno de los factores abióticos más determinantes del rendimiento en un sistema productivo vegetal. La misma influye de manera directa en la productividad de los ecosistemas, dado que presenta un rol crucial en casi todos los procesos fisiológicos de las plantas, y en particular, en la fijación de carbono que requiere en principio la apertura estomática para que el CO2 ingrese a las hojas. En el marco del cambio climático se predice que las precipitaciones se verán modificadas en cuanto a su distribución, provocando de esta manera pulsos de sequía, los cuales afectarán la disponibilidad de agua en muchas regiones del mundo, y en el NEA de la Argentina, en particular. Otra situación que afecta a la productividad de los sistemas productivos en esta región es el avance de éstos hacia sitios con menores aptitudes, dados los suelos someros o pedregosos que los caracterizan, debido a la competencia con otros usos de la tierra. En este contexto, el conocimiento de la respuesta productiva de especies claves de la economía regional a la sequía se torna relevante. Pinus taeda L. es la especie forestal por excelencia en la región de estudio, Noroeste de Misiones, provincia que a su vez forma parte del principal polo forestal de la República Argentina. Cuenta en la actualidad con un Programa de Mejoramiento Genético (PMG), iniciado en la década del ´90 del siglo pasado, con avances importantes en cuanto a crecimiento y otros caracteres fenotípicos relacionados con la calidad de la madera. Sin embargo, se desconocen las implicancias que ha tenido la selección en base a productividad y calidad (ej. densidad) sobre la resistencia al estrés en los genotipos disponibles en esta región subtropical, donde la especie es sometida a condiciones ambientales muy distintas a las de su zona de origen en el SE de los EEUU. Desde el punto de vista funcional, en general se plantea que existe un compromiso entre crecimiento y resistencia al estrés. Este compromiso estaría dado por el hecho de que el crecimiento se relaciona positivamente con la eficiencia de la conducción de agua del sistema hidráulico que conforma una planta, mientras que esta eficiencia se relaciona negativamente con la “seguridad” en el mismo. Por seguridad del sistema hidráulico se entiende a la vulnerabilidad del xilema a cavitar ante altas tensiones, lo que se traduce en pérdidas más o menos permanentes de conductividad hidráulica, es decir, de eficiencia de conducción. Esto es así porque los caracteres anatómicos que permiten una mayor conductividad (ej. elementos de conducción de mayor diámetro, más puntuaciones y de mayor permeabilidad entre elementos, mayor agrupamiento de elementos, etc.), así como favorecen el movimiento de agua dentro de la planta, también favorecerían la propagación de eventuales embolismos, tornándolo más susceptible a la disfunción. Existe abundante evidencia a favor de la existencia de este compromiso general que resulta en que las especies más productivas del mundo son también las más susceptibles a la falta de agua. Sin embargo, también existen ejemplos de especies con mecanismos de resistencia a la sequía alternativos a la baja vulnerabilidad a la cavitación, basados en un comportamiento evitador de la sequía, que permitiría maximizar la productividad en períodos de alta disponibilidad hídrica (por una alta eficiencia de conducción) y el mantenimiento de la integridad hidráulica en períodos de déficit. Asimismo, si se concentra el análisis a nivel intraespecífico, es decir, considerando un rango acotado de productividades y resistencias al estrés, podrían existir combinaciones de atributos que permiten optimizar ambos procesos a la vez, dentro de ciertos límites. Asimismo, la densidad de la madera es un carácter relacionado con la vulnerabilidad a la cavitación tanto en especies angiospermas como coníferas. Esta relación ocurre debido a que aquellas especies que, por ser menos vulnerables, están sometidas a mayores tensiones en el xilema, requieren un mayor refuerzo de los conductos para evitar la implosión de los mismos por diferencias de presión entre elementos cavitados y funcionales. En el marco conceptual anteriormente expuesto, se planteó como objetivo general comprender la relación funcional entre tasas de crecimiento, densidad de madera y resistencia a la sequía en distintas progenies de P. taeda, y el grado de influencia de la relación eficiencia de conducción - seguridad del sistema hidráulico sobre estos procesos, en estadíos iniciales del desarrollo de esta especie forestal. Se plantearon los siguientes objetivos particulares, que fueron abordados mediante ensayos realizados en invernáculo (condiciones semi-controladas) y a campo: 1) evaluar los compromisos entre crecimiento y resistencia al déficit hídrico en edades tempranas de genotipos de Pinus taeda de tasa diferencial de crecimiento, y los procesos morfo-fisiológicos responsables de los patrones observados; 2) determinar las relaciones existentes entre anatomía, densidad y funcionalidad (conductividad hidráulica y vulnerabilidad a la cavitación) de la madera en progenies de P. taeda con distintas tasas de crecimiento, y la influencia del déficit hídrico sobre estas relaciones; 3) evaluar el efecto del momento de ocurrencia del déficit hídrico sobre el crecimiento de los plantines de P. taeda; 4) evaluar bajo condiciones de campo el efecto interactivo de las condiciones ambientales que se dan naturalmente en la región de estudio sobre distintas variables ecofisiológicas responsables del crecimiento en plantines de P. taeda; 5) analizar los patrones de regulación estomática del potencial hídrico foliar en P. taeda bajo distintas condiciones de déficit hídrico en el suelo y/o en la atmósfera, tomando a éste como un caracter clave en la adaptación a déficit hídrico, debido a su relación directa con la arquitectura hidráulica de la planta y su influencia sobre el intercambio gaseoso y el crecimiento. Para abordar los resultados se trabajó con cuatro progenies de polinización abierta que diferían en crecimiento medio y en densidad de madera, según mediciones realizadas en los árboles madre a los 5 años de edad: dos progenies de alto crecimiento (AC) y dos progenies de (relativamente) bajo crecimiento (BC), combinando además alta y baja densidad de madera. Las tasas de crecimiento diferenciales solamente se manifestaron bajo condiciones óptimas de disponibilidad hídrica. Las progenies AC con mayores incrementos absolutos aéreos (diámetro de tallo y altura total) presentaron patrones de asignación de biomasa diferentes a las progenies BC, con menor proporción relativa de raíces, pero a su vez distintos entre sí. La progenie AC1 presentó mayor asignación a tallo, y la AC2, mayor asignación a hojas. La estrategia de la AC1 presumiblemente aumentó la eficiencia de conducción de agua por unidad de área foliar, lo que se vio reflejado también en menores pérdidas de conductividad hidráulica que en las otras progenies. Esta progenie fue la que presentó también la mayor eficiencia de crecimiento (EC, crecimiento de fuste:biomasa foliar) y en el uso del nitrógeno. La alta asignación a tejido foliar en la progenie AC2 pudo ser responsable de su alto incremento absoluto debido a la gran superficie para el intercambio gaseoso. Pero, se tradujo en baja EC y del uso del N. Estas progenies de alto crecimiento en términos absolutos tuvieron, sin embargo, menor crecimiento en forma relativa a su tamaño inicial en comparación con las BC. Estas últimas presentaron mayor asignación a raíces, mayor capacidad fotosintética (por unidad de área foliar) y mayor conductancia estomática (gs) máxima. Asimismo, presentaron una menor sensibilidad estomática al déficit de presión de vapor (DPV) de la atmósfera relativa a la máxima gs que las AC, aunque en general, las cuatro progenies mostraron un relativamente bajo control del potencial hídrico mínimo, perdiendo altos porcentajes de conductividad hidráulica (ks) en ramas aún en condiciones de alta disponibilidad de agua en el suelo. Asimismo, esta baja capacidad de regulación estomática del potencial hídrico mínimo resultó en patrones variables, presentando situaciones de isohidrismo y más comúnmente de anisohidrismo, pero con un mantenimiento del gradiente de potencial entre el suelo y las hojas (isohidrodinamismo). Sin embargo, a diferencia de las condiciones ambientales típicas en las que se desarrolla el anisohidrismo en otras especies leñosas, en Pinus taeda los potenciales hídricos más negativos (menores a -4 MPa) se desarrollaron con alto contenido de agua en el suelo pero alto DPV, situación ambiental en la que no hubo prácticamente cierre estomático hasta DPV tan altos como 6 kPa. Cuando existió cierto déficit hídrico en el suelo, se evidenció un control más fino del potencial mínimo, lo que sugiere la intervención de señales hormonales producidas en la raíz como primer mecanismo disparador del control estomático. Asimismo, sugiere una alta vulnerabilidad de estas progenies a olas de calor en momentos con alta disponibilidad hídrica en el suelo. En contra de la hipótesis general, el crecimiento diferencial entre progenies no estuvo relacionado con la eficiencia hidráulica, si se estima ésta a través de la ks de ramas. Asimismo, todas las progenies mostraron una vulnerabilidad a la cavitación (VC) relativamente alta, y se observó una tendencia a una mayor VC en las progenies AC, aunque no relacionadas con mayores ks máximas. Esto hace que no sea posible plantear un compromiso entre crecimiento y susceptibilidad al déficit hídrico desde la base de suponer relaciones entre ks y VC en Pinus taeda. Por el contrario, los patrones de crecimiento máximo se relacionaron más con distintas asignaciones del C dentro de la planta, y con una distinta sensibilidad estomática al DPV. En este sentido, las familias AC presentaron mayor asignación del C a distintos órganos aéreos, denotando la existencia de diferentes estrategias entre sí, y una levemente mayor sensibilidad estomática al DPV que las BC. Estas últimas presentaron una alta capacidad intrínseca de intercambio gaseoso, pero su tamaño inicial más pequeño (medido a nivel áereo), posiblemente como producto de su mayor asignación relativa a raíces desde muy temprano en el desarrollo, las pone en desventaja frente a las AC en la fijación total de C. Considerando el efecto del déficit hídrico –moderado y severo- sobre el crecimiento en las distintas progenies, todas presentaron una caída exponencial en el mismo, igualándose en el crecimiento final. Por lo tanto, si bien las familias AC tuvieron una mayor caída relativa en el crecimiento al comparar los tratamientos con déficit hídrico y el control, alcanzaron crecimientos similares a las familias BC en condiciones de déficit hídrico. Esto evidencia que éstas últimas no manifiestan ninguna ventaja comparativa en estas condiciones. Asimismo, se observó un efecto marcado del momento de ocurrencia del déficit hídrico dentro del período total de crecimiento, siendo mayor cuando el déficit ocurre al inicio del período, en primavera. Respecto a la anatomía funcional de la madera no se han observado respuestas, a nivel de célula, entre las familias analizadas tanto en condiciones hídricas óptimas como bajo situación de estrés. Sin embargo, se manifestaron diferencias significativas entre las familias y entre tratamientos de déficit hídrico en cuanto a la proporción de leño temprano y tardío, reflejando la variabilidad y plasticidad de este carácter. En este sentido, las familias BC fueron las que presentaron una mayor proporción de leño temprano respecto al grupo de las familias AC, característica que se tradujo en una tendencia a una mayor ks máxima. A su vez, estas familias BC fueron las que se manifestaron como de mayor resistencia a la cavitación, lo que podría estar asociado al tamaño diferencial observado con respecto a las AC en el torus de las puntuaciones de las traqueidas. Estos resultados se contraponen al compromiso entre eficiencia de conducción y vulnerabilidad a la cavitación propuesto para otras especies. En condiciones de campo se manifestaron patrones similares de crecimiento aéreo entre familias AC y BC a los observados en condiciones de invernáculo. Sin embargo, se encontraron resultados opuestos a los de los ensayos en condiciones semi-controladas en cuanto al control estomático del potencial hídrico mínimo al comparar familias. En este sentido, en contraste con los resultados de invernáculo, a campo se evidenció un menor control estomático del potencial en la familia AC, lo que resultó en una mayor caída relativa en la ks de ramas que en la familia BC. Se requieren más estudios para explicar estas tendencias distintas entre condiciones de crecimiento. Se concluye que desde el punto de vista de los caracteres a seleccionar en un programa de mejoramiento genético, buscando genotipos que optimicen el crecimiento aéreo y la resistencia al déficit hídrico, este estudio sugiere que, para condiciones de alta demanda evaporativa, es deseable una alta asignación inicial de biomasa a estructuras áereas, una alta sensibilidad estomática al DPV y una baja vulnerabilidad a la cavitación del leño. Asimismo una alta asignación de biomasa al leño en forma relativa al área foliar puede ser un carácter deseable optimizando la producción de madera y la eficiencia en el uso de los recursos del ambiente. Esta combinación de caracteres es posible de ser identificada entre las progenies de Pinus taeda disponibles en Argentina.