Estudio anatómico, sistemático y paleobiológico de Bonitasaura salgadoi (Dinosauria: sauropoda): su importancia en el contexto de la evolución de los titanosaurios del cretácico superior de la Argentina

Abstract

En este trabajo de tesis se realiza un estudio de integración sobre el dinosaurio saurópodo Bonitasaura salgadoi Apesteguía 2004, hallado en la localidad de Cerro Policía, en la provincia de Río Negro. Para comenzar, se analiza el marco geológico mediante un análisis estratigráfico realizado en la localidad, y un estudio tafonómico de los restos óseos del holotipo de Bonitasaura para reconocer el contexto paleoambiental en el que el especímen habría pasado sus últimos momentos de vida. Se reconoce un sistema fluvial donde los canales mostraban moderada a alta sinuosidad y buen desarrollo de planicies de inundación. La alternancia de los niveles finos y gruesos observados desde la base de la columna estratigráfica indican un claro control subácueo de baja a media energía. Mediante el estudio tafonómico se deduce la muerte del especímen a pocos metros del curso del río local, el cual incorporó los restos y los sepultó en al menos dos eventos sucesivos. Las principales signaturas tafonómicas reconocidas, junto con la composición mineralógica de los elementos óseos la cual muestra la presencia de fosfatos originales, determinan, en gran medida, la preservación excepcional de los restos del especímen. Luego, el estudio osteológico de detalle permite reconocer fundamentalmente aspectos novedosos en la estructura del cráneo de este titanosaurio, como así también en su esqueleto axial. Los elementos craneanos que muestran mayor información distintiva son el lacrimal y el dentario, posibilitando la reconstrucción del cráneo de Bonitasaura, ampliando la diversidad morfológica craneana del grupo. Por su parte, los elementos del esqueleto axial permiten reconocer y discutir distintos aspectos, muchos de ellos muy poco analizados en dinosaurios saurópodos, como el cierre neurocentral, la forma y orientación de las espinas neurales a lo largo de la serie vertebral, y la homología y desarrollo de ciertas láminas vertebrales, examinando las series vertebrales completas de otros titanosaurios que se encuentran disponibles. Mediante el análisis sistemático, realizado sobre una matriz de datos que incluyó 77 caracteres y 23 taxa, se reconoce una estrecha afinidad entre Bonitasaura salgadoi y los titanosaurios Mendozasaurus neguyelap y Futalognkosaurus dukei del Turoniano‐Coniaciano de Patagonia, y no con los Nemegtosauridae como previamente se había sugerido. Asimismo, la inclusión de Bonitasaura dentro de la filogenia de los titanosaurios modifica en cierta forma las hipótesis previas sobre las relaciones de parentesco de otros titanosaurios de Argentina, como por ejemplo, el clado Lognkosauria y el clado Rinconsauria, entre otros. El estudio de la anatomía blanda de la cintura pélvica y el miembro posterior de Bonitasaura amplía el reconocimiento, en este grupo de saurópodos, de la musculatura involucrada por medio de un análisis con mayor número y mucho más abarcativo que los que previamente fueran analizados. Los 37 músculos que aquí se analizan, mediante comparación directa con la musculatura reconocida en disecciones de arcosaurios vivientes, permiten registrar una alta confiabilidad en la reconstrucción de la anatomía blanda involucrada al reconocer más de un 50% de correlato osteológico en el origen o inserción de los mismos. Por su parte, producto del análisis paleohistológico realizado, se reconoce una amplia histovariabilidad entre los diferentes elementos del esqueleto analizados, e inclusive evidente dentro de un mismo elemento óseo. El abundante tejido primario fibrolamelar presente en la región cortical de los elementos del estilopodio permite afirmar que el especímen se encontraba en pleno crecimiento al momento de su muerte, aunque la presencia de discontinuidades observadas sugiere ciertas variaciones en su tasa de crecimiento. Además, las características histológicas reconocidas permiten inferir el estadio ontogenético juvenil y el probable tamaño corporal alcanzado por la especie en estado adulto (tamaño del fémur cercano a 1,9 metros), mediante la comparación con curvas de crecimiento conocidas de otros dinosaurios saurópodos. Finalmente, se realiza una revisión somera de las especies registradas en el lapso Turoniano‐Campaniano bajo de la Patagonia, considerando su posible posición filogenética y estatus sistemático, mediante el aporte brindado por el estudio de Bonitasaura salgadoi. En este sentido, gran parte de los materiales originalmente asignados a Laplatasaurus araukanicus son reasignados al género Bonitasaura. Asimismo, se reconoce que las especies del Turoniano‐Coniaciano estarían mayormente relacionadas entre sí, contrariamente a lo observado en las formas del Santoniano‐Campaniano bajo. En el mismo sentido, no se reconoce una vinculación directa entre las formas del Turoniano‐Campaniano bajo de Patagonia y las formas más derivadas de titanosaurios, los saltasaurinos, que se habrían diversificado tempranamente, hacia finales del Cretácico Temprano. Asimismo, se reconoce la existencia de varios momentos importantes en la diversificación del grupo desde el Cretácico Inferior.