Los <i>Chinchillidae</i> (<i>Rodentia</i>, <i>Caviomorpha</i>) fósiles de la República Argentina: sistemática, historia evolutiva y biogeográfica, significado bioestratigráfico y paleoambiental

Abstract

Los roedores conforman el Orden más numeroso de mamíferos vivientes. Dentro de este grupo, los caviomorfos representan un clado eminentemente sudamericano con una notable diversidad morfológica y adaptativa. La familia Chinchillidae es un clado de roedores caviomorfos cuyo registro fósil más antiguo proviene del Oligoceno temprano de Chile, y está poco representado en la actualidad, con tres géneros en total: Chinchilla con dos especies, Lagidium con cuatro especies y Lagostomus con una especie. Se reconocen tradicionalmente dos subfamilias: Chinchillinae, incluyendo a Chinchilla y Lagidium, y Lagostominae representada por Lagostomus. El registro fósil de los chinchíllidos es muy abundante y la familia fue en el pasado mucho más diversa que en la actualidad, con tres géneros completamente extintos (Eoviscaccia, Prolagostomus y Pliolagostomus) y numerosas especies descriptas del género viviente Lagostomus. Sin embargo, la sistemática de varios de los taxones fósiles de la familia no ha sido revisada y las relaciones entre los géneros vivientes y fósiles no han sido evaluadas en un contexto filogenético. Además, no hay hasta el momento estudios bioestratigráficos, biogeográficos ni paleobiológicos de esta familia de caviomorfos. En este trabajo de Tesis se abordó el estudio de los chinchíllidos fósiles de Argentina desde un enfoque sistemático, filogenético, bioestratigráfico, biogeográfico y ecológico-evolutivo. Además, con el fin de comparar y evaluar rasgos morfológicos craneanos descriptos para las especies extintas, se realizó un análisis de la variación ontogenética y el dimorfismo sexual en la especie viviente, Lagostomus maximus. Las conclusiones de este trabajo son: • Se reconoce el dimorfismo sexual en el cráneo de la especie viviente, Lagostomus maximus, el cual puede evaluarse cualitativamente y en términos alométricos. • La variación morfológica observada entre hembras y machos actuales de Lagostomus maximus puede reconocerse también en individuos fósiles de Lagostomus, y se infiere que el dimorfismo sexual en el género habría estado presente al menos desde el Plioceno. • El estudio taxonómico de los Chinchillidae fósiles de la Argentina permitió reconocer la validez de veintiún taxones previamente descriptos (gen. et sp. indet. 1, “Eoviscaccia” australis, “Eoviscaccia” sp., Prolagostomus sp. 1, Prolagostomus pusillus, Pr. obliquidens, Pr. rosendoi, “Pliolagostomus” notatus, “Pl.” friasensis, Lagostomus pretrichodactyla, L. antiquus, L. laminosus, L. incisus, L. euplasius, L. compressidens, L. debilis, L. cavifrons, L. egenus y L. maximus, Lagidium sp. y Chinchilla chinchilla), así como una especie nueva (Lagostomus sp. nov. A). • A través del estudio sistemático de los chinchíllidos fósiles surgieron las siguientes novedades nomenclaturales: o “Prolagostomus divisus”, “Pr. profluens”, “Pr. imperialis”, “Lagostomus lateralis” y “L. primigenius” son considerados sinónimos de Prolagostomus pusillus o “Prolagostomus amplus” es considerado sinónimo de “Pliolagostomus” notatus o “Viscaccia indefinita” es considerada un sinónimo de Lagostomus compressidens o “Viscaccia definita”, “V. loberiaense” y “V. chapalmalense” son sinónimos de Lagostomus euplasius o “Lagostomus minimus” y “L. heterogenidens” son sinónimos de Lagostomus debilis • El análisis filogenético indica que “Eoviscaccia” es un taxón parafilético basal al resto de los Chinchillidae, constituyendo el stem Chinchillidae. Las subfamilias Chinchillinae+Lagostominae forman un clado aquí reconocido como el crown Chinchillidae. Dentro de éste se reconocen dos grupos principales, las subfamilias Chinchillinae y Lagostominae. Entre los Lagostominae, Prolagostomus y Lagostomus son grupos monofiléticos, pero las especies de “Pliolagostomus” no conforman un clado. “Lagostomopsis” no es válido como género ni como subgénero de Lagostomus. • El análisis del árbol filogenético obtenido, calibrado estratigráficamente, indica tres eventos principales de diversificación. El primer evento habría comenzado al menos en el Oligoceno temprano, como es evidenciado por la diversificación de las especies de “Eoviscaccia”. El segundo evento se habría producido durante el Mioceno temprano, con la aparición de las subfamilias Chinchilliane y Lagostominae, y con la diversificación de varios taxones dentro de este último clado. El tercer evento se reconoce en el Mioceno tardío, evidenciado por la aparición y diversificación del género Lagostomus. • El análisis de los registros temporales de los géneros fósiles de chinchíllidos permitió reconocer al menos tres episodios de diversificación: desde el Oligoceno temprano hasta el Mioceno temprano (Tinguiririquense-Colhuehuapense) se registra “Eoviscaccia”, desde el Mioceno temprano hasta el Mioceno medio (“Pinturense”-Colloncurense) se registran Prolagostomus y “Pliolagostomus”, desde el Mioceno tardío hasta la Actualidad (Chasiquense-Actualidad) se registra Lagostomus. Estos tres episodios están estrechamente relacionados con los eventos de diversificación mencionados en el punto anterior. • El análisis de los biocrones de las especies de Lagostomus registradas desde el Montehermosense a la actualidad en la provincia de Buenos Aires permitió establecer al menos tres lapsos en el registro del género, reconocidos por especies características: desde el Montehermosense hasta el Chapadmalalense se registran Lagostomus incisus y L. euplasius, desde el Ensenadense hasta el Bonaerense se registra L. cavifrons, y desde el Lujanense hasta la Actualidad Lagostomus maximus. • El estudio de los registros de las especies fósiles de chinchíllidos puede aportar información bioestratigráfica valiosa junto con la fauna acompañante. • El género “Eoviscaccia” estuvo muy ampliamente distribuido en América del Sur durante el Oligoceno temprano-Mioceno temprano. Los géneros Prolagostomus y “Pliolagostomus” en el Mioceno temprano-Mioceno tardío se hallaron ligados a la zona cordillerana y la Patagonia extra-andina. Lagostomus tuvo una distribución más amplia que en la actualidad durante el Mioceno tardío-Plioceno. • Se observa un progresivo aumento de la masa corporal en los chinchíllidos, desde el Oligoceno tardío hasta la actualidad. Entre el Mioceno tardío y el Plioceno temprano el aumento de tamaño fue más abrupto, coincidiendo con el desarrollo de pastizales en el Área Pampeana. • El estudio del poscráneo de especies fósiles de Lagostomus indica que habrían tenido un modo de vida similar al de la especie viviente, Lagostomus maximus, construyendo sistemas de galerías, cavando con los miembros anteriores. • El análisis y comparación de la morfología dentaria de los Chinchillidae indica que la euhipsodoncia y la simplificación dentaria a solo dos láminas con esmalte reducido no coincide con el desarrollo de pastizales y probablemente surgió como respuesta a un aumento de partículas abrasivas en la dieta, como sedimentos o ceniza volcánica. Los resultados de esta Tesis amplían el conocimiento de la familia Chinchillidae desde diferentes y nuevas perspectivas. La información anatómica, filogenética, bioestratigráfica, biogeográfica y paleobiológica brindada constituye un aporte no solo a la comprensión de la historia evolutiva y paleobiología de los caviomorfos, sino también al conocimiento de la bioestratigrafía continental de América del Sur.