Esqueleto apendicular de tipoterios (Notoungulata) y caviomorfos (Rodentia) de la Formación Santa Cruz (Mioceno Inferior alto)

Abstract

Los afloramientos costeros de la provincia de Santa Cruz que corresponden a sedimentos de Edad Santacrucense (Mioceno temprano) son excepcionales por la gran cantidad de restos fósiles y su excelente calidad de preservación. Estas características permiten utilizar los fósiles recuperados de estas capas para analizar los tres atributos básicos de un estudio paleobiológico: tamaño corporal, dieta y preferencia/uso de sustrato. En estos yacimientos, los tipoterios y roedores representan una gran proporción de los mamíferos herbívoros euterios de tamaño pequeño a mediano. Los primeros se clasifican dentro de los ungulados nativos sudamericanos, un grupo que comprende diversos linajes extinguidos que evolucionaron en aislamiento en América del Sur durante gran parte el Cenozoico. Sin embargo, los tipoterios se asemejan más a roedores, lagomorfos y mustélidos que a los ungulados actuales. Entre los roedores, hay representantes de las cuatro superfamilias de caviomorfos actuales: Cavioidea, Octodontoidea, Chinchilloidea y Erethizontoidea. Los taxones con restos que permiten la realización de los estudios propuestos en esta tesis son Interatherium, Protypotherium, Hegetotherium y Pachyrukhos (Typotheria), y Neoreomys, Eocardia, Schistomys, Perimys y Steiromys (Rodentia). El objetivo general de esta tesis es contribuir a la comprensión integral de la paleoecología de la biota de Edad Santacrucense, en base a estudios morfofuncionales detallados considerando el contexto filogenético de los grupos estudiados. Los objetivos específicos incluyen: 1) Realizar un estudio de la variabilidad morfológica del esqueleto apendicular de tipoterios y roedores santacrucenses; 2) Realizar estudios de forma y función sobre uso del sustrato (trepador, corredor, cavador, etc.); 3) Generar hipótesis sobre el uso diferencial del ambiente por los mamíferos dentro del rango de tamaño estudiado. Con el fin de cumplir con los objetivos propuestos se realizaron las siguientes tareas. • Descripción del esqueleto apendicular, con énfasis en características con valor morfofuncional como proporciones, carillas de articulación y accidentes para la inserción de músculos y ligamentos. • Cuantificación de la forma de las carillas articulares de los restos óseos estudiados (tanto de los extinguidos como de los vivientes) por medio de la morfometría geométrica en 3D. • Análisis morfofuncional cualitativo integrando la información generada en las descripciones anatómicas e inferencias de los tejidos blandos basadas en la muestra viviente. • Análisis ecomorfológico basado en la morfología tridimensional de las carillas articulares cuantificadas mediante la morfometría geométrica en 3D. • Integración de la información obtenida a partir de los análisis cualitativo y cuantitativo. • Generación de hipótesis acerca del uso de sustrato en los tipoterios y roedores santacrucenses. • Interpretación del uso de sustrato propuesto y el rol biológico que cumpliría en la vida de los organismos. • Discusión acerca de las implicancias paleosinecológicas basadas en las hipótesis generadas y el rol biológico propuesto, en el contexto de la paleocomunidad de mamíferos santacrucenses. Los análisis realizados permitieron poner a prueba las hipótesis previas sobre uso de sustrato de tipoterios y roedores en el marco de análisis morfofuncionales y ecomorfológicos, así como generar nuevas hipótesis para cada uno de los nueve géneros estudiados. Las siguientes son las conclusiones más relevantes de esta tesis. • Existe una gran diversidad morfológica en el postcráneo de los tipoterios y roedores santacrucenses. • La morfología funcional cualitativa representa una herramienta clave para realizar inferencias paleobiológicas en base a interpretaciones comparativas y biomecánicas. • La morfología funcional permitió generar un perfil biomecánico para cada taxón que permite estimar las capacidades, ventajas y desventajas para los diferentes tipos de acciones que pudieron haber realizado (facultades). • La morfometría geométrica en 3D resultó ser una herramienta muy útil para describir cuantitativamente la morfología de las carillas articulares y realizar comparaciones entre taxones. • La morfología de las carillas articulares está muy influenciada por la historia filogenética de los grupos y en algunos casos esta dependencia opaca las posibles interpretaciones ecomorfológicas. • La carilla articular que refleja más claramente las diferencias debidas a la filogenia es la carilla proximal de la ulna (escotadura troclear + escotadura radial). Las carillas articulares con mejor resolución ecomorfológica son la carilla de la escápula, las dos el húmero, la proximal el radio y la distal del fémur. Las carillas articulares con mayor correlación entre la forma y el tamaño son la proximal del húmero y de la ulna. • El uso de metodologías diferentes, en esta tesis representadas por la morfología funcional cualitativa y la ecomorfología basada en morfometría geométrica en 3D, ayuda a realizar interpretaciones paleobiológicas más robustas, permitiendo combinar los diferentes resultados. • La integración de los resultados obtenidos con las metodologías propuestas permitió asignar a cada género analizado una categoría de uso de sustrato primario y ocasionalmente, categorías secundarias. • Se reconocieron distintos usos de sustrato a los cuales pudieron asignarse los taxones extintos analizados: ambulatorio (Protypotherium, Hegetotherium y Neoreomys), cavador (Perimys), trepador (Interatherium y Steiromys) y corredor (Pachyrukhos, Eocardia y Schistomys), con diferentes categorías secundarias en cada caso. • Los diferentes usos de sustrato por parte de estos mamíferos indicarían una partición del uso del hábitat que podría haber disminuido la competencia por el alimento. • En base al uso de sustrato y tamaño corporal, se propuso a Protypotherium, Hegetotherium y Neoreomys como las presas más accesibles para los depredadores de mediano tamaño representados por metaterios y aves. • La información propuesta contribuye al conocimiento integral de la paleoecología de mamíferos santacrucenses aportando hipótesis novedosas para el uso de sustrato de los tipoterios y roedores pertenecientes a esta fauna.