Dinámica del crecimiento óseo facial en poblaciones humanas del sur de Sudamérica

Abstract

La variación morfológica craneofacial resulta, en parte, de procesos del desarrollo que involucran interacciones mecánicas y espaciales que actúan a distintos niveles de organización a lo largo de la ontogenia de los individuos. Los principales determinantes de la forma y tamaño del cráneo incluyen factores, tanto locales como globales, vinculados a la interacción entre el tejido óseo y órganos (e.g. cerebro, músculos) y estructuras asociadas (i.e. dientes), y a respuestas compensatorias a modificaciones producidas en regiones anatómicas específicas. La acción conjunta de estos factores durante el crecimiento y desarrollo estimula o inhibe la diferenciación y actividad de las células involucradas en los procesos de formación y reabsorción de hueso -i.e. osteoblastos y osteoclastos- que constituyen el modelado óseo, produciendo diferencias en tamaño y forma observables anatómicamente entre individuos y poblaciones. Por lo tanto, para comprender el origen y mantenimiento de los patrones de variación observable a nivel morfológico resulta especialmente relevante el estudio de los procesos a nivel tisular y celular. En este contexto, el objetivo general de este trabajo es contribuir al conocimiento de la variación intra-específica en los procesos de modelado óseo y su relación con la variación morfológica dentro y entre poblaciones humanas. Se analizaron los patrones de modelado óseo en el esqueleto facial de individuos subadultos y adultos de dos muestras del sur de Sudamérica procedentes del Noroeste de Argentina (Pampa Grande, Salta) y Patagonia (Valle inferior del río Chubut). Los cambios en la forma y el tamaño del cráneo durante la ontogenia y entre muestras fueron evaluados a partir del empleo de coordenadas tridimensionales de landmarks y semilandmarks, y reconstrucciones tridimensionales de los espacios funcionales correspondientes a los senos maxilar y frontal, al orbital y el endocráneo. Se emplearon técnicas de la morfometría geométrica, adecuadas para cuantificar la dirección y magnitud de los cambios en el arreglo espacial de los rasgos morfológicos. Para el análisis de los patrones de modelado óseo de la superficie facial y su integración con datos morfométricos se desarrolló una aproximación metodológica novedosa que combina estadística espacial y univariada. La metodología propuesta consiste en la cuantificación de la distribución espacial y extensión de las áreas de formación y reabsorción ósea. Esto permitió, en primer lugar, contar con criterios claros y explícitos para la estimación de datos en las áreas con ausencia de información histológica mediante técnicas de interpolación espacial e imputación de datos perdidos. A partir de la obtención de mapas de modelado completos fue posible aplicar análisis estadísticos para resumir y analizar la información del modelado óseo dentro y entre muestras. Asimismo, esta aproximación posibilitó la integración de conjuntos de datos que capturan distintos niveles de variación fenotípica (e.g. histológico y morfológico) empleando estadística multivariada. La información generada sobre la variación ontogenética en ambos conjuntos de datos fue utilizada, asimismo, para discutir implicancias derivadas de las formulaciones de los modelos clásicos de Moss y Enlow sobre los procesos que operan durante el crecimiento y desarrollo craneofacial. Por otro lado, a fin de controlar la variación introducida por el observador en los análisis histológicos de superficies óseas y proveer así mayor confiabilidad a las observaciones, se desarrolló el primer protocolo para el análisis sistemático del error de medición de las superficies de formación y reabsorción ósea. Los resultados de los análisis histológicos obtenidos para Pampa Grande y Chubut indican que el patrón de modelado óseo se mantiene constante a través de la ontogenia para las regiones de la glabela, supraorbital, proceso frontal del maxilar y gran parte del hueso malar, caracterizado por la predominancia de formación. Por el contrario, el cuerpo del maxilar y el borde orbital del malar exhibieron cambios en el patrón de modelado, con un incremento en la presencia de áreas de formación con la edad para ambas poblaciones. Asimismo, se encontraron diferencias entre las muestras analizadas, observándose una mayor presencia de reabsorción en los individuos de la muestra de cazadores-recolectores de Chubut, especialmente en las regiones de mayor impacto local de cargas masticatorias. Por el contrario, la región de la glabela y el supraorbital no exhibió diferencias entre muestras. Estos resultados apoyan una diferenciación en los patrones de modelado entre la región facial superior y la media, indicando que desde el punto de vista histológico estas dos regiones presentan un comportamiento modular. Se detectaron además, áreas con una extensión espacial más limitada que podrían corresponder a módulos de menor jerarquía asociados a factores locales biomecánicos. En general, el análisis comparativo realizado en este trabajo permite señalar que la región facial, especialmente la región media, no exhibe un patrón de modelado único en las poblaciones humanas. A partir del análisis de la covariación entre el modelado óseo y la forma de las estructuras faciales se estableció que los cambios ontogenéticos en la forma de la glabela y el supraorbital no se asocian a diferencias en la extensión y distribución espacial de las actividades de modelado óseo entre individuos. Este resultado sugiere que los cambios en forma a lo largo de la ontogenia serían modelados por la tasa de formación ósea antes que por cambios en la distribución espacial de los dos tipos de actividad celular. Por el contrario, la variación en la forma del malar y del maxilar con la edad se asoció a cambios en el patrón de modelado óseo a lo largo de la ontogenia, aunque en el caso del malar no se corresponde con las expectativas del modelo de crecimiento craneofacial planteado por Enlow. Sobre la base de estos resultados se infiere que las diferencias en la forma de la región facial superior entre las dos muestras analizadas serían resultado de una mayor tasa de actividad de formación en la muestra de Chubut, lo que conduciría al mayor desarrollo de la glabela y los supraorbitales. Por otro lado, las diferencias en los patrones de modelado habrían contribuido a la diferenciación morfológica de la región facial media entre las dos muestras analizadas. En particular, la diferenciación en los patrones de modelado entre muestras se observó en edades más tempranas para el malar que para el maxilar. Estos resultados han permitido generar nuevas preguntas de investigación que requieren futuros estudios para el abordaje de aspectos metodológicos vinculados a la identificación de distintos tipo de superficies óseas en condiciones tafonómicas diversas; y que incluyan un número mayor de muestras, balanceadas por sexo, que incorporen la representación de todos los rangos etarios, y procedan de poblaciones expuestas a diferentes factores ecológicos. Esto permitirá discutir con mayor profundidad los factores que modelan la variación morfológica craneofacial a nivel intra e inter-poblacional.