Mecanismos reproductivos de <i>Lasaea</i> (Bivalvia, Lasaeidae) en las costas patagónicas

Abstract

El género Lasaea (Bivalvia, Lasaeidae), presenta una distribución cosmopolita y, a pesar de haber sido ampliamente estudiado en otras partes del mundo, cuenta con muy escasa información sobre su biología en las costas de América del Sur. El objetivo general de este trabajo es comprender el modo reproductivo de Lasaea en la costa de Patagonia argentina a partir de la morfología y anatomía de los ejemplares, en especial los aspectos relacionados con la modalidad vivípara; conocer el ciclo reproductivo en las localidades consideradas, su fecundidad y desarrollo larval. Asimismo, se propuso analizar el complemento cromosómico a fin de determinar variaciones en el nivel de ploidía y su posible relación con el mecanismo reproductivo de los ejemplares patagónicos. Se analizó inicialmente las generalidades morfológicas y estructura de la charnela en individuos recolectados en Caleta Córdova Norte (CCN) y Km 3, ambas localidades cercanas a la ciudad de Comodoro Rivadavia, en el centro del Golfo San Jorge, a partir de imágenes tomadas con microscopio estereoscópico y microscopio electrónico de barrido (scanning); se compararon así con individuos de Lasaea de distintas localidades patagónicas, desde el Golfo San Matías hasta el Estrecho de Magallanes y Canal de Beagle, encontrando sólo diferencias en la coloración y forma general del borde. Los resultados obtenidos se contrastaron con las descripciones originales realizadas por distintos autores para diversas especies de Lasaea, muchas de ellas citadas inicialmente bajo otras denominaciones. Los ejemplares de Lasaea analizados, corresponden a un eulamelibranquio con adaptaciones anatómicas acordes a las necesidades de incubación y consistentes con la estructura de un bivalvo del orden Veneroida con una historia de vida similar. La gónada en estos ejemplares, desarrolla como un ovotestis con una fracción masculina reducida (30 %) respecto del total; como carácter sobresaliente, se menciona la presencia de espermatozoides biflagelados móviles; característica nueva dentro del género Lasaea. A partir de la interpretación del tamaño del ovotestis maduro, se pudo distinguir un ciclo gonadal estacional con un periodo de desove y recuperación importante en los meses de verano seguido de un desove menor a comienzos del invierno. La observación de cortes histológicos, permitió ver una proliferación de ovocitos con vitelogénesis inicial durante todo el año, con máximos durante los meses de otoño-invierno. Los ovocitos con vitelogénesis avanzada presentan frecuencias máximas hacia fin de primavera y comienzo del verano, seguida por un periodo de mayor producción de nuevos ovocitos, coincidente con una emisión posterior de la gónada y su recuperación. La espermatogénesis también fue registrada durante todo el año; la frecuencia de individuos con más del 75 % del testículo ocupado por espermatozoides disminuye durante los meses de verano y en el invierno. La mayor frecuencia de espermatozoides fue coincidente con el ovario maduro con ovocitos en vitelogénesis avanzada, indicando una sincronía en la emisión de gametos femeninos y masculinos hacia la cámara suprabranquial. Al analizar el desarrollo gonadal de Lasaea en la costa patagónica, si bien no se aprecia un patrón definido respecto de la temperatura, se observa el máximo desarrollo gonadal hacia fines de invierno – comienzo de primavera, luego de la recupareción pos desove dada cuando la temperatura del agua disminuye. Los ejemplares patagónicos incuban sus embriones en la cámara suprabranquial hasta liberarlos como juveniles; en los dos sitios considerados (CCN y Km 3), se observaron animales incubando durante todo el año, con valores máximos durante los meses correspondientes a fin de primavera – verano. Las tallas de primera incubación variaron entre estas localidades consideradas, siendo 1,72 mm en CCN y 2,1 mm en Km 3. La proporción de animales incubando estadios embrionarios iniciales indica una relación significativa positiva con la cantidad de horas de luz, negativa con la temperatura del agua de mar. Por su parte, en los estadios finales, además del efecto significativo de la cantidad de horas de luz, se pudo observar una relación significativa positiva de la talla. Los ejemplares analizados de Lasaea en la costa del Golfo San Jorge, presentan una relación alométrica negativa entre número de embriones por animal y la talla en CCN (14,12 ± 4,84 embriones por animal) e isométrica en Km 3 (13,78 ± 5,70). Se observaron diferencias significativas entre localidades respecto del número de embriones en distinto estadio, pero no entre los estadios iniciales y finales de una misma localidad. Estos resultados indican una fecundidad distinta en cada localidad, sin una pérdida por mortalidad entre los embriones y juveniles próximos a ser liberados. A excepción de unos pocos casos, los embriones de una misma cohorte dentro de las branquias de un animal se encuentran en un mismo estadio de desarrollo; tanto para CCN como para Km 3, se pudo apreciar un intervalo entre los máximos de embriones iniciales y finales de aproximadamente dos a tres meses, dando idea que éste sería el tiempo de desarrollo desde un estadio de huevo o embrión incipiente hasta obtener un juvenil próximo a liberarse. Finalmente se analizó el complemento cromosómico en cuatro localidades patagónicas, sin que se encuentren diferencias significativas. A partir del apareamiento de homólogos, fue posible distinguir un cariotipo 2n = 48+6 conformado por tres pares de cromosomas metacéntricos, cinco pares submetacéntricos, diez pares subtelocéntricos, seis pares telocéntricos y seis cromosomas sin aparear (cromosomas B). Una técnica complementaria que permite visualizar las regiones de organizadores nucleolares (NORs) ha sido aplicada como indicadora del nivel de ploidía de las especies en estudio. Los resultados obtenidos mostraron un valor de mediana = 2 ± 1 NORs por célula, lo que indicaría que cada individuo tiene la cantidad de regiones de organizadores ribosomales acordes a un individuo diploide. Las características analizadas de los ejemplares patagónicos analizados permiten identificarlos como Lasaea miliaris, especie descrita originalmente por Philippi (1845) para el Estrecho de Magallanes. Los resultados obtenidos en este trabajo a partir del análisis de gametos, ciclo gonadal y complemento cromosómico, permiten asumir que Lasaea miliaris (Philippi, 1845) es una especie hermafrodita simultánea, con un mecanismo reproductivo de autofertilización.