Revisión sistemática de las ratas nutrias del género Holochilus Brandt, 1835 (Cricetidae, Sigmodontinae): taxonomía, biogeografía y adaptación al medio acuático

Abstract

Las ratas coloradas o ratas nutria del género Holochilus son un grupo de roedores sigmodontinos ampliamente distribuidos en las tierras bajas, tropicales a subtropicales, de América del Sur. En el esquema taxonómico actual se reconocen 6 especies para este género; sin embargo, bajo la hipótesis de que este arreglo no refleja la diversidad real, realizamos una revisión taxonómica del mismo. Se emplearon técnicas de morfometría geométrica para el cráneo en tres vistas y mandíbula en vista labial y esa información se contrastó con otras evidencias disponibles (i.e. cariotípicas, moleculares y morfología cualitativa). Seguidamente, los resultados obtenidos se interpretaron en un contexto evolutivo y biogeográfico. Finalmente, se evaluaron las adaptaciones al sustrato semiacuático, utilizando a H. vulpinus como modelo de estudio para explorar el comportamiento y los rasgos anatómicos relacionados con la capacidad de nadar. Para lograr los objetivos propuestos, se analizaron ejemplares de Holochilus (cráneos, mandíbulas y pieles) depositados en las principales colecciones mastozoológicas de América de Sur (Argentina, Brasil, Paraguay y Uruguay) y América del Norte (Estados Unidos), cubriendo casi completamente la distribución del género e incluyendo holotipos y/o topotipos de todas las formas nominales. Las adaptaciones a la preferencia de sustrato semiacuático se estudiaron a partir del comportamiento locomotor durante la natación, los rasgos anatómicos y análisis biomecánicos, relacionados con la natación (e.g., esqueleto, musculatura, índices biomecánicos). Como resultado de la revisión taxonómica, las evidencias morfogeométricas apoyan la existencia de dos grandes grupos morfológicos: el grupo brasiliensis y el grupo sciureus. A su vez, los análisis estadísticos multivariados apoyaron la validez de H. brasiliensis, H. chacarius, H. lagigliai, H. venezuelae y H. vulpinus. En el caso de H. sciureus, nuestros resultados sugieren que este taxón es al menos un complejo de dos especies, coincidiendo con evidencias moleculares previas. De este modo, el nombre sciureus fue restringido a las poblaciones del centro y nordeste de Brasil y se resucitó el epíteto nanus para las poblaciones de la cuenca del Amazonas. La estimación de los tiempos de divergencia situó el origen del género y la cladogénesis de los grupos internos hacia el límite Plio- Peistoceno, un período caracterizado por varios eventos geológicos y climáticos en América del Sur. En cuanto a las adaptaciones al sustrato semiacuático, H. vulpinusexhibió un comportamiento locomotor y variables de desempeño (velocidad, tamaño y frecuencia de zancada) acordes con la habilidad de nadar eficientemente. A su vez,aunque sin ser muy conspicuos, se encontraron ciertos rasgos en la osteología y miología probablemente relacionados con la capacidad de nadar. Tanto en el comportamiento, así como el desempeño locomotor, algunos rasgos morfológicos e índices biomecánicos de los miembros posteriores de Holochilus estuvieron más próximos a especies de mamíferos filogenéticamente alejadas pero con con adaptaciones al sustrato semiacuático, sugiriendo convergencias anatómicas y comportamentales vinculadas a la locomoción acuática. En suma, la presente tesis representa un aporte en dos aspectos principales: por un lado, el esclarecimiento de la taxonomía alfa de Holochilus (en un contexto integrativo), y por otro, la confirmación de que Holochilus es un nadador eficiente respecto a otros roedores de locomoción cursorial, tanto a nivel comportamental como morfológico.