Diversidad de los mamíferos del Pleistoceno de la provincia de Santa Fe, Argentina: aspectos taxonómicos, bioestratigráficos y paleobiogeográficos relacionados

Abstract

La fauna de edad Pleistocena se encuentra ampliamente representada en diferentes ambientes sedimentarios de América del Sur (Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay, Chile, Perú y Venezuela) con un gran número de especies de vertebrados que se registran desde aproximadamente los 2.58 millones de años hasta los últimos 10.000 años antes del presente. Aunque el número de especies reportada durante el Pleistoceno es numerosa, los hallazgos estuvieron centralizados desde un principio en el estudio de los mamíferos procedentes de la provincia de Buenos Aires en Argentina, área convencionalmente denominada región pampeana. La mayoría de las investigaciones abordadas en esta región formularon las bases bioestratigráficas que sustentan el actual esquema cronoestratigráfico/geocronológico del Cenozoico superior para América del Sur a escala continental. Sin embargo, el intento por aplicar correlaciones entre diferentes regiones, dentro del continente, ha demostrado serias limitaciones dado su principal unidad de análisis, el registro fósil de los mamíferos. Un ejemplo que pone en evidencia su utilidad regional lo muestra el hallazgo en estratigrafía de las asociaciones de mamíferos provenientes del Pleistoceno de la provincia de Santa Fe. En base al estudio de los mamíferos recuperados, junto al análisis secuencial de las unidades litoestratigráficas prospectadas y datadas, aquí se presentan nuevas evidencias e interpretaciones para el lapso temporal comprendido entre el Pleistoceno Medio tardío al Pleistoceno Tardío-Holoceno Temprano en Santa Fe. A su vez, se ponen a prueba hipótesis paleontológicas vigentes que surgen de confrontar las faunas estudiadas con aquellas precedentes de áreas vecinas (Mesopotamia, región pampeana bonaerense, centro-oeste de Argentina, entre otras), teniendo en cuenta fundamentalmente los aspectos relacionados con la biocronología de las especies, sus potenciales distribuciones paleozoogeográficas y los paleoambientes inferidos para dichas faunas. Adicionalmente, el detallado estudio sistemático permitió generar resultados que ponen a prueba el valor bioestratigráfico de varias de las especies consideradas fósiles guía del actual esquema cronoestratigráfico/geocronológico (sensu Cione y Tonni, 1999, 2005) para el Pleistoceno (i.e., Equus [Amerhippus] neogeus, Mesotherium cristatum) y Holoceno (Lagostomus maximus). La riqueza taxonómica documenta componentes autóctonos que coexistieron con taxones migrantes provenientes de áreas boreales durante el Pleistoceno Medio-Tardío y comienzos del Holoceno. El elenco recuperado distingue, en gran medida, diferencias y similitudes taxonómicas que son interesantes para destacar desde el punto de vista estratigráfico, paleontológico y geográfico cuando se lo compara con el registro fósil ampliamente estudiado del sector centro-austral de Argentina (e.g., Buenos Aires, Córdoba, Corrientes y Entre Ríos), así como también con aquel que procede del sureste de América del Sur (Brasil y Uruguay) para el Pleistoceno Medio y Pleistoceno Tardío-Holoceno Temprano. En base a esto, los mamíferos reconocidos permitieron discriminar 55 géneros y 50 especies incluidas en 9 órdenes: Didelphimorphia, Xenarthra, Litopterna, Notoungulata, Perissodactyla, Artiodactyla, Proboscidea, Carnivora y Rodentia. Si bien la mayoría de los registros corresponden a mamíferos, en menor medida se reportan otros vertebrados como aves (Rheiformes, Ciconiiformes, Suliformes), reptiles (Chelonia, Squamata) y peces (Siluriformes, Characiformes) en los mismos sedimentos portadores, resultando ser un complemento de utilidad indispensable para inferir esquemas y modelos de evolución y recambio faunístico en la región. Dentro de los mamíferos reconocidos, los grupos más frecuentes están representados por roedores, cingulados (Glyptodontidae, Pampatheriidae, Dasypodidae) y tardígrados (Megatheriidae y Mylodontidae). En menor medida se reporta la ocurrencia de carnívoros: Canidae (Theriodictis, Protocyon y Dusicyon avus), Felidae (Smilodon) y al menos una especie de Ursidae (Arctotherium tarijensis). Dentro de los cingulados se identifica la presencia del pampatérido Holmesina paulacoutoi en sincronismo con Pampatherium typum. A la vez que se reporta el hallazgo de los pampatéridos P. humboldtii, H. major, H. occidentalis; esta última representa el registro más austral para la especie en América del Sur. Los Nothrotheriidae están representados por dos géneros: Nothropus y Nothrotherium. Entre los hallazgos significativos se reconoce la eventual presencia de cf. Thalassocnus (Nothrotheriidae, Thalassocninae) y de un notroterino que al momento estaba registrado sólo en América del Norte y Centroamérica. El único ungulado nativo de la familia Proterotheriidae (Neolicaphrium recens) aparece bien representado en secuencias litoestratigráficas fluviales y eólicas del Pleistoceno Tardío y Pleistoceno Tardío tardío-Holoceno Temprano tanto para el Chaco austral como en la Pampa Norte. Entre los roedores, se registra la ocurrencia de distintas familias a partir del Pleistoceno Medio tardío al Pleistoceno Tardío-Holoceno Temprano. Entre los grupos más significativos reportados en las distintas regiones geocronológicas se destacan los Erethizontidae Coendou magnus, Phyllotini indeterminados (Cricetidae), Echimyidae, Octodontidae y Chinchillidae fosoriales, hidrocoéridos semiacuáticos y abrocómidos (Abrocomidae). A su vez, la mayor abundancia de especímenes se registra en los grupos de ungulados inmigrantes de regiones boreales (Gomphotheriidae, Camelidae, Cervidae, Equidae) que en el registro de Notoungulata y Litopterna nativos (Toxodontidae, Mesotheriidae, Proterotheriidae), al menos durante el Pleistoceno Medio tardío y Pleistoceno Tardío de Santa Fe. Alternativamente merecen atención los registros fósiles de numerosos taxones vivientes (e.g., cf. Blastocerus dichotomus, Catagonus cf. C. wagneri, Cavia aperea, Didelphis cf. D. marsupialis, Dolichotis sp., Galea sp., Hydrochoerus hydrochaeris, Lagostomus maximus, Lycalopex gymnocercus, Pediolagus salinicola, Panthera cf. P. onca, Puma concolor, Ozotoceros bezoarticus, Tapirus terrestris, Tayassu pecari). Esto se debe a que la mayoría de las especies ha documentado en el área pampeana hallazgos cronológicamente acotados al Holoceno en sensu lato. Asociados a ellos también se reporta el hallazgo de otros vertebrados no mamíferos acuáticos y terrestres. Las asociaciones faunísticas del Pleistoceno proceden de tres unidades geomorfológicas (sensu Iriondo, 2010). La primera, procede del Chaco austral a partir de diferentes unidades sedimentarias asignadas al Pleistoceno Tardío, mientras que la información obtenida a partir de los depósitos de la Pampa Norte muestra una mayor antigüedad desde el Pleistoceno Medio al Pleistoceno Tardío-Holoceno Temprano. La Pampa Sur, contrariamente, con escasos hallazgos de mamíferos se atribuye al Pleistoceno Tardío-Holoceno en edad. El total de datos recuperados permitió discutir una relación con diferentes eventos glacioeustáticos que corresponden a los estadíos isotópicos EIO 7, EIO 6 y EIO 4 al EIO 2 en la Pampa Norte, y EIO 3 al EIO 2 en el Chaco austral y la Pampa Sur. Sin embargo, no se descarta que las secciones litoestratigráficas bajo depositación subácuea correspondan con algún momento del evento EIO 5, en cada región. La información ecológica y biogeográfica aportada por la fauna, sumada al análisis de las secuencias sedimentarias, permitió discutir distintos procesos climáticos y paleoambientales involucrados. Los niveles fosilíferos son consistentes con una variedad de hábitats heterogéneos que destacan áreas abiertas y zonas boscosas con contextos lacunares y fluviales permanentes. A la luz de toda la evidencia recolectada es posible proponer escenarios temporalmente alternativos a los hasta ahora aceptados para el actual territorio de Santa Fe. Los mismos contrastan claramente con el patrón regional del área bonaerense. Estos resultados provienen en gran medida de la fauna recuperada con características intertropicales a mésicas que no aparecen en las áreas pampeanas más hacia el sur. Particularmente las especies procedentes del Chaco austral y aquellas de la Pampa Norte contienen una importante mezcla con taxones intertropicales a pampeanos. Es claro que las asociaciones bajo afinidades brasílicas a chaqueñas marcan fuertes diferencias con aquellas de áreas más australes, como las bonaerenses, y exhiben notables semejanzas con el patrón derivado del Pleistoceno Tardío en la Mesopotamia, Uruguay y sur de Brasil. Esta información pone en evidencia el contexto regional homogéneo impartido hacia finales del Pleistoceno para el oeste de la cuenca del río Paraná.