Ecofisiología de especies forestales nativas de la Selva Paranaense para establecimiento de plantaciones mixtas y enriquecimiento de bosque degradado

Abstract

La superficie ocupada por la ecorregión del Bosque Húmedo de Araucaria en la Selva Paranaense Argentina, ha quedado reducida a una mínima fracción de su extensión original, en un paisaje altamente fragmentado, por lo que la superficie efectiva y funcional es aún menor. La población de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze (A. angustifolia), la especie que da identidad al Bosque Húmedo de Araucaria, se redujo principalmente por la sobre extracción de la especie, por la alta calidad de su madera, y por la expansión de las áreas agrícolas y urbanas. Al detrimento de la población de A. angustifolia por la intervención antrópica, se suman una baja regeneración natural de la especie en el sotobosque y una alta mortalidad de la población remanente. Es así, que su estado de conservación actual es “En Peligro Crítico”. En la región, el reemplazo de los bosques nativos por plantaciones monoespecíficas exóticas genera la disminución de la diversidad específica, estructural y funcional. Sin embargo, alrededor de 16.500 hectáreas corresponden a plantaciones comerciales de A. angustifolia, manejadas para la producción de madera. Frente a este escenario, además del enriquecimiento directo en claros del bosque, los manejos implementados dentro de las plantaciones, específicamente aquellas con especies nativas como A. angustifolia, pueden ser una oportunidad para atenuar este impacto y contribuir a la conservación de las funciones ecosistémicas. Por su importancia ecológica y por considerarse incierta la capacidad de la especie de desarrollarse continuamente en el bosque nativo, es imprescindible generar conocimiento sobre A. angustifolia y las especies que conforman su ecosistema, para restaurar el bosque degradado y atenuar el riesgo de extinción. El objetivo de esta tesis fue generar conocimiento, mediante el estudio de la ecofisiología de especies forestales nativas de la selva Paranaense, que permita enriquecer el bosque nativo degradado de Misiones y propiciar estrategias de manejo de las plantaciones forestales que reduzcan al máximo posible el impacto negativo del cambio del uso del suelo en los ecosistemas naturales. El estudio se llevó a cabo en el Campo Anexo Manuel Belgrano (CAMB) de la EEA INTA Montecarlo, ubicado en la localidad de San Antonio, Misiones. El CAMB cuenta con alrededor de 1035 ha de bosque nativo donde se llevaron a cabo un experimento en macetas y un experimento en seis claros del bosque. En el experimento en macetas se evaluó la aclimatación morfológica y fisiológica de A. angustifolia a sol pleno y bajo la sombra del dosel del bosque. En el experimento en claros se evaluó y comparó la plasticidad fenotípica de A. angustifolia y la especie Cabralea canjerana (Vell.) Mart. (C. canjerana) en diferentes posiciones dentro del claro. La plasticidad fenotípica de las especies se contrastó además con los resultados obtenidos del ensayo en macetas de A. angustifolia y de un ensayo preliminar en macetas con C. canjerana. El CAMB posee además alrededor de 450 ha plantadas con A. angustifolia con edades que van desde los 2 a los 72 años de edad. La densidad inicial de plantación de los rodales es de 1000 a 1100 árboles ha-1, con un régimen silvícola de tres raleos durante los primeros años. La heterogeneidad de edades y densidades de los rodales, permitieron llevar a cabo tres experimentos diferentes. En 23 de los rodales se registró la regeneración espontánea de árboles de más de 10 cm de diámetro a 1,30 m de altura y se evaluaron las interacciones de competencia y facilitación que se dan dentro de estos rodales mixtos multietáneos. Se evaluaron las interacciones entre A. angustifolia y las especies forestales con diferentes requerimientos lumínicos. En un segundo experimento, se seleccionó un rodal de edad intermedia de A. angustifolia y se plantó C. canjerana, especie elegida por su alta plasticidad fenotípica. En este ensayo se evaluó el establecimiento y aclimatación de C. canjerana, el crecimiento de A. angustifolia en plantación mixta y pura y las relaciones de competencia dentro del rodal. En el tercer y último experimento se llevaron a cabo un ensayo en macetas y un ensayo a campo con cinco especies forestales nativas con diferentes requerimientos lumínicos: C. canjerana, Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl., Cordia trichotoma (Vell.) Arrab. ex Steud., Bastardiopsis densiflora (Hook. & Arn.) Hassl. y Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. En el ensayo en macetas se evaluó la plasticidad mediante la aclimatación morfológica y fisiológica durante el establecimiento de las plantas a sol pleno y a la sombra del dosel. En el ensayo a campo, se plantaron las especies en seis rodales de A. angustifolia de 2 a 23 años. Se evaluó el establecimiento bajo las diferentes coberturas, generadas por las diferentes edades y áreas basales de los rodales, y las interacciones de competencia y facilitación que ocurrieron entre árboles y con la vegetación herbácea circundante. Los resultados sugieren que es factible el enriquecimiento en claros del bosque con A. angustifolia y C. canjerana como herramienta de restauración ya que su establecimiento fue exitoso. Se recomienda la plantación de A. angustifolia en el centro de los claros, por sus mayores requerimientos lumínicos y su baja capacidad de aclimatarse a ambientes más sombreados, mientras que la plantación de C. canjerana podría realizarse en posiciones del claro más sombreadas, por su mayor capacidad de aclimatación. Es necesario resaltar que el esfuerzo de la plantación en el centro de claros del bosque de una especie tan valiosa y representativa de la selva Misionera como es A. angustifolia sería aceptable aunque solo se asegure la supervivencia de unos pocos individuos que permitan su permanencia en el bosque. Las plantaciones de A. angustifolia permiten el establecimiento espontáneo de una gran variedad de individuos de diferentes especies con diferentes requerimientos ecológicos que no afectan el crecimiento de A. angustifolia. La presencia de especies forestales con diámetros que superan los 10 cm de diámetro convierte a los rodales monoespecíficos de A. angustifolia en rodales mixtos, multietáneos, producto de la instalación de especies en diferentes momentos que incrementan hasta dos veces el área basal de los rodales. Las especies forestales nativas plantadas se establecieron exitosamente en todos los rodales de A. angustifolia con altas tasas de supervivencia. Sin embargo, hubo diferencias en el crecimiento según la cobertura de los rodales, la vegetación herbácea circundante, los diferentes requerimientos de las especies y la capacidad de aclimatarse morfológica y fisiológicamente a las diferentes condiciones. Las plantaciones mixtas con A. angustifolia son una herramienta de restauración indirecta viable tanto como promotoras de la regeneración de especies nativas, y por tanto como medios de conectividad de los remanentes de bosques fragmentados, como en plantación con otras especies nativas forestales, porque aumentan la biodiversidad y disminuyen los riesgos económicos y ecológicos. Además de constituir una herramienta indirecta de restauración factible, las plantaciones forestales mixtas son una alternativa al uso de la tierra por parte de pequeños y medianos productores interesados en obtener múltiples productos forestales y aumentar los servicios de los ecosistemas en sus tierras.

The area covered by the Araucaria Humid Forest in the Argentine Paranaense rainforest has been reduced to a minimum fraction of its original extension, in a highly fragmented landscape, so the effective and functional area is even smaller. Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze (A. angustifolia) population, species that gives identity to the Araucaria Humid Forest, was reduced mainly due to the over-extraction of the species because of the high quality of its wood and the expansion of agricultural and urban areas. In addition, the A. angustifolia natural regeneration in the understory is low and the mortality of the remaining population is high. Therefore, its current conservation status is "Critically Endangered". In the region, the replacement of native forests by exotic monospecific plantations generates a decrease in the specific, structural and functional diversity. However, around 16,500 hectares correspond to commercial plantations of A. angustifolia, managed for wood production. In this scenario, in addition to the direct enrichment in forest gaps, the management implemented within the plantations, specifically those with native species such as A. angustifolia, may be an opportunity to mitigate this impact and contribute to the conservation of the ecosystem functions. Considering the ecological importance of A. angustifolia and its uncertain ability to continuously develop in the native forest, it is essential to generate knowledge about A. angustifolia and the species that form its ecosystem to restore the degraded forest and mitigate the risk of extinction. The aim of this thesis was to generate knowledge, through the study of the ecophysiology of native forest species of Paranaense rainforests, in order to enrich the degraded native forest of Misiones and to promote strategies for the management of forest plantations to reduce, as much as possible, the negative impact of land-use change on natural ecosystems. The study was carried out in the Campo Anexo Manuel Belgrano (CAMB), EEA INTA Montecarlo, located in San Antonio, Misiones. The CAMB has around 1035 hectares of native forests, where an experiment in pots and an experiment in six forest gaps were carried out. In the pot experiment, we evaluated the morphological and physiological acclimation of A. angustifolia to full sun and under canopy shade. In the gap experiment, we evaluated and compared the A. angustifolia and Cabralea canjerana (Vell.) Mart. (C. canjerana) phenotypic plasticity, in different positions within the gaps. The phenotypic plasticity in the gaps was also contrasted with the results obtained from the A. angustifolia pot experiment and a previous C. canjerana pot experiment. The CAMB has also around 450 ha planted with A. angustifolia with stands ranging from 2 to 72 years old. The initial planting density of the stands was between 1000 and 1100 trees ha-1 , with three-thinnings during the first years. The heterogeneity of stand ages and densities, allowed us to carry out three different experiments. In 23 stands, we recorded spontaneous regeneration of trees of more than 10 cm DBH and evaluated the competition and facilitation interactions that occur within these mixed multi-age stands between A. angustifolia and forest species with different light requirements. In a second experiment, an intermediate-age stand of A. angustifolia was selected and C. canjerana, a species chosen for its high phenotypic plasticity, was planted. In this experiment, we evaluated the establishment and acclimation of C. canjerana, the growth of A. angustifolia in mixed and pure plantations and the competition within the stand. In the third and last experiment, a test in pots and a field test were carried out with five native forest species with different light requirements: C. canjerana, Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl., Cordia trichotoma (Vell.) Arrab. ex Steud., Bastardiopsis densiflora (Hook. & Arn.) Hassl. and Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. In the pot test, the phenotypic plasticity was evaluated through morphological and physiological acclimation during the plants establishment at full sun and under canopy shade. In the field test, the species were planted in six A. angustifolia stands from 2 to 23 years-old and the establishment under the different covers, generated by the different ages and basal areas of the stands were evaluated. Also, competition and facilitation interactions that took place among trees and with the surrounding herbaceous vegetation was assessed. The results suggest that it is possible to enrich the forest gaps with A. angustifolia and C. canjerana as a feasible restoration tool since its establishment was successful. The planting of A. angustifolia in the center of the gaps is recommended, due to its greater light requirements and its low capacity to acclimate to shade environments, while the planting of C. canjerana could be carried out in shaded positions of the gaps, due to its greater capacity for acclimation. It is necessary to highlight that the effort of planting A. angustifolia, a species so valuable and representative of the Misiones forest, in the center of forest gaps would be acceptable even if only a few trees survive, to ensure their permanence in the forest. The plantations of A. angustifolia allowed the spontaneous establishment of a great variety of trees of different species with different ecological requirements that do not affect A. angustifolia growth. The presence of forest species with more than 10 cm DBH converts monospecific A. angustifolia stands into mixed, multi-age stands, as the result of the species installation at different times that increased the stand basal area two-fold. The planted native forest species were successfully established in all A. angustifolia stands with high survival rates. However, growth differed according to the stands coverage, the surrounding herbaceous vegetation, the different requirements of the species and the ability to acclimate morphologically and physiologically to the different conditions. Mixed plantations with A. angustifolia are a viable indirect restoration tool both to promote the regeneration of native species and to connect the remnants of fragmented forests. Also, the plantations of A. angustifolia with other native forest species increase biodiversity and reduce economic and ecological risks. In addition to constituting a feasible indirect restoration tool, mixed forest plantations are an alternative to small and medium landholders interested in obtaining multiple forest products and increasing ecosystem services on their lands.