Regionalización de la provincia biogeográfica Pampeana

Abstract

La palabra “pampa” en el sudeste de América del Sur se refiere a las amplias llanuras, a veces levemente onduladas, cubiertas de pastizales. Las pampas junto con otros pastizales de similares características abarcan parte de las provincias políticas de Buenos Aires, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, La Pampa, Misiones, San Luis, Santa Fe en la República Argentina, el estado de Rio Grande do Sul y áreas pequeñas de los estados de Santa Catarina y Paraná en la República Federativa de Brasil, los departamentos de Misiones, Itapuá, Paraguarí y Caazapá en la República del Paraguay y toda la República Oriental del Uruguay. El enorme territorio abarcado por estos pastizales, con más de 760000 km2, lo convierte en uno de los mayores y más variados del mundo, con gradientes climáticos, edáficos y topográficos amplísimos y distintas unidades de vegetación. Diversas comunidades edáficas, como bosques, selvas marginales, vegetación casmófita y comunidades psamófilas, se intercalan en esta matriz de pastizales conformando “islas” y corredores biogeográficos. Los pastizales de las pampas y campos constituyen ambientes muy frágiles. Las invasiones biológicas en las planicies y el desplazamiento de la fauna y flora más delicada ya se advertían desde el siglo XIX. Los pastizales pampeanos constituyen la zona de producción agrícola-ganadera más antigua de Argentina y han sufrido gran pérdida de paisajes, hábitat y biodiversidad naturales por los cambios de uso de la tierra. Lo que antes era una matriz de pastizal natural con parches de cultivo, se transformó en una matriz de cultivo de la cual paulatinamente han desaparecido los parches de pastizal natural. Esto pone en riesgo la sobrevivencia de flora y fauna nativa por la destrucción, fragmentación o pérdida de calidad del hábitat original, la introducción de competencia de animales domésticos, la caza y la contaminación con agroquímicos. A pesar de estas problemáticas solo está protegida una proporción ínfima de los pastizales pampeanos. Los pastizales pampeanos han sido delimitados biogeográficamente como Provincia Pampeana (PP) por autores como Cabrera y Willink en 1973, Soriano et al. en 1992 y Morrone en 2014, con divergencia de opiniones en cuanto a los límites de la PP y de sus unidades internas denominadas distritos. Por ejemplo, algunos consideran que el límite oeste de la PP está dado por el inicio de los bosques de la Provincia del Espinal mientras que otros consideran que el Espinal forma parte de la PP. También algunas comunidades edáficas como los bosques y humedales del sistema fluvial del Plata, las dunas costeras marinas, o las sierras de Ventania, han sido objeto de discusión por su difícil ubicación biogeográfica en los distritos de la PP dado que su biota es muy diferente a la de los pastizales. Algunos autores incluso sugirieron la posibilidad de que pertenezcan a otras provincias biogeográficas. Para superar todas estas limitaciones se propone en esta tesis una nueva delimitación de la PP y de sus distritos, y la identificación de áreas de la PP que sean prioritarias para su conservación. Para la delimitación de la PP y sus unidades se propuso un nuevo abordaje que implica tratar los taxones por separado: (1) analizar la distribución de los taxones animales y vegetales netamente pampeanos, es decir, de pastizales y bosques xerófilos (Espinal), estén presentes o no también en las comunidades edáficas; (2) analizar la distribución de los taxones animales y vegetales que habitan exclusivamente las comunidades edáficas. Posteriormente, se integran los resultados en un esquema de regionalización. Para la conservación de áreas prioritarias se utilizó el mapa de Áreas Valiosas de Pastizal (AVP´s) en el que se ubican las áreas de pastizal en buen estado de conservación de la región. Los objetivos de esta tesis son: 1) Definir y delimitar la provincia Pampeana (PP) como un área de endemismo (ADE) mediante la superposición de la distribución geográfica de sus taxones endémicos. 2) Establecer distritos biogeográficos como ADE menores anidadas dentro de la PP sobre la base de métodos biogeográficos basados en la división del área de estudio en polígonos (Análisis de parsimonia de endemismos, Análisis de agrupamientos, NMDS). 3) Establecer el grado de pertenencia de ciertas comunidades edáficas de la PP (e.g., bosques y humedales de la Baja Cuenca del Plata, dunas costeras marinas, sierras de Ventania) y otras áreas problemáticas (caldenal y brazo de pastizales Puntano-Pampeanos) sobre la base del método de superposición de sus taxones endémicos y el análisis de la proporción de corotipos. 4) Integrar toda la información obtenida en los ítems anteriores (e.g., nueva regionalización, endemismos, conexión entre las poblaciones, fragilidad ecológica, grado de fragmentación de ciertos ambientes) para identificar si existen ADE que quedan fuera del sistema actual de áreas protegidas en la PP. Las hipótesis que sustentan esta tesis son: 1. La superposición de la distribución geográfica de diversos taxones permite establecer un ADE que se corresponde con la unidad biogeográfica denominada Provincia Pampeana (PP). Los límites de esta ADE no necesariamente coinciden en toda su extensión con los esquemas biogeográficos vigentes. 2. Los métodos biogeográficos basados en polígonos permiten establecer ADE menores que se corresponden con unidades biogeográficas dentro de la PP (distritos, subdistritos, sectores). Los límites de estas ADE no necesariamente coinciden en toda su extensión con los esquemas biogeográficos vigentes. 3. El método biogeográfico de superposición permite establecer que algunas comunidades edáficas actualmente incluidas en la PP están más relacionadas con otras provincias biogeográficas y, por lo tanto, deberían ser excluidas de la PP. 4. Toda la información obtenida en este estudio es relevante para fijar los objetivos de conservación de futuras áreas protegidas y para establecer áreas que son prioritarias para conservar. Algunas de estas áreas no están contenidas dentro del sistema actual de áreas protegidas. La primera etapa del trabajo consistió en un análisis exhaustivo de las principales regionalizaciones previas de la PP para delimitar el área inicial de estudio, la cual se subdividió en 217 hexágonos de 50 km de lado. Utilizando criterios muy rigurosos, se seleccionaron los taxones a utilizar en la tesis: plantas vasculares, insectos, arácnidos y vertebrados. Se recopiló la información distribucional de los taxones seleccionados a partir material bibliográfico, bases de datos, ejemplares de colecciones y numerosos viajes de campo incluyendo lugares poco explorados. En cada uno de esos datos se aseguró la confiabilidad de la identificación taxonómica. En total se compilaron 2449 registros de 208 taxones que sirvieron para construir la matriz básica de datos de hexágonos por especie. La matriz se analizó con métodos biogeográficos modernos que emplean polígonos: a) métodos jerárquicos como Análisis de Simplicidad de Endemismos y Análisis de Agrupamientos; y b) métodos no jerárquicos de ordenación como Escalado Multidimensional no Métrico (NMDS, nonmetric multidimensional scaling). En los dos casos se usó el programa de computación R v. 4.0.2. A estas técnicas se sumó el método de superposición que consiste en el solapamiento de las distribuciones geográficas de especies sobre un mapa para reconocer las áreas de coincidencia entre dos o más de ellas. En la segunda etapa, se evaluó qué áreas de la PP tienen escasa protección de su biodiversidad. Para ello se mapearon las unidades preexistentes de conservación de la biodiversidad de los sistemas nacionales o provinciales de áreas protegidas en la PP, se las comparó con el mapa de distritos y subdistritos que resultó de los pasos anteriores y se evaluó en qué zonas haría falta establecer más unidades de conservación. Para evaluar cuáles son las áreas prioritarias para la conservación de la biodiversidad en la PP, se utilizó el mapa de Áreas Valiosas de Pastizal (AVP´s) en el que se ubican las áreas de pastizal en buen estado de conservación de la región. Se señalaron: A. Aquellas AVP´s ubicadas en hexágonos de mayor riqueza de endemismos (hexágonos con registros de más de diez especies de las que fueron utilizadas en la matriz básica de datos. B. Las AVP´s ubicadas en hexágonos en donde se registran microendemismos. Se consideró que una especie es microendémica en los casos en que la distribución geográfica es de menor extensión areal que el hexágono en el que se ubica. Las AVP´s que cumplen con los dos criterios, A y B, se consideran de mayor prioridad que las que suman solo uno de ellos o ninguno. Los resultados arrojaron una nueva delimitación de la PP, con tres distritos biogeográficos y 11 subdistritos: Provincia Pampeana Distrito Pampas Argentinas Subdistrito Pampeano Occidental Subdistrito Pampa Deprimida e Interserrana Subdistrito Pampa Pedemontana Subdistrito Pampa Ondulada y Entrerriana Subdistrito Pampa Cordobesa Distrito Uruguayo-Mesopotámico Subdistrito Campos Gaúchos Subdistrito Cuchilla de Haedo Subdistrito Campos Australes Subdistrito Campos Misionero-Correntinos Subdistrito de los Ñandubayzales Subdistrito del Espinal Perideltaico Distrito Dunas Atlánticas Este nuevo esquema fue comparado con las regionalizaciones anteriores, con la historia geológica y climática y con la ecología de la región, hallando similitudes y diferencias con los autores previos. Desde el punto de vista de la conservación de la biodiversidad, se detectaron AVP’s con un alto número de taxones endémicos: los pastizales de Chasicó a Villa Iris, la Laguna Salada Grande de Madariaga (Buenos Aires), Cerrilladas – llanura periserrana del Sistema de Tandilia (Buenos Aires), el Refugio de Vida Silvestre Morro Santana (Rio Grande do Sul), los Campos de la frontera oeste (Rio Grande do Sul) y los Pastizales intersticiales del litoral del Río Uruguay (Uruguay). Estas áreas poseen pastizales bien conservados, alta riqueza de endemismos pampeanos y especies microendémicas. Al comparar las áreas resultantes con el actual mapa de áreas protegidas de la PP, se halló que estas últimas son insuficientes y no representan adecuadamente la biodiversidad de esta provincia. Existe actualmente un mayor énfasis en la protección de humedales mientras que la biota de la PP, en su mayoría, no es una biota de zonas húmedas, sino que está adaptada a la estacionalidad hídrica y térmica, y en algunos casos a los incendios periódicos.

The word "pampas" in southeastern South America refers to the wide, sometimes slightly undulated plains covered with grasslands. The pampas along with other grasslands of similar characteristics cover part of the political provinces of Buenos Aires, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, La Pampa, Misiones, San Luis, Santa Fe in Argentina, the state of Rio Grande do Sul and areas of the states of Santa Catarina and Paraná in Brazil, the departments of Misiones, Itapuá, Paraguarí and Caazapá in Paraguay and the entire Uruguay. The enormous territory covered by these grasslands, with more than 760,000 km2, makes it one of the largest and most varied in the world, with very wide climatic, edaphic, and topographic gradients and different vegetation units. Diverse edaphic communities, such as forests, marginal forests, casmophyte vegetation and psamofilic communities, are interspersed in this matrix of grasslands, forming “islands” and biogeographic corridors. The grasslands of the pampas and fields constitute very fragile environments. Biological invasions and the displacement of the most delicate fauna and flora had already been noticed since the 19th century. Pampa grasslands constitute the oldest agricultural-livestock production area in Argentina and have suffered great loss of landscapes, habitat, and natural biodiversity due to changes in land use. What was previously a natural grassland matrix with crop patches, has been transformed into a crop matrix from which the natural grassland patches have gradually disappeared. This puts the survival of native flora and fauna at risk due to the destruction, fragmentation, or loss of quality of the original habitat, the introduction of competition from domestic animals, hunting and contamination with agrochemicals. Despite these problems, only a tiny proportion of the Pampas grasslands are protected. The Pampean grasslands have been biogeographically delimited as Pampean Province Pampeana (PP) by authors such as Cabrera and Willink in 1973, Soriano et al. in 1992 and Morrone in 2014, with differing opinions regarding the limits of the PP and its internal units called districts. For example, some consider that the western limit of the PP is given by the beginning of the forests of the Espinal Province, while others consider that the Espinal is part of the PP. Also, some edaphic communities such as the forests and wetlands of the Río de La Plata system, the coastal marine dunes, or the Ventania mountain ranges, have been the subject of discussion due to their difficult biogeographic placement in the districts of the PP since their biota is very different from that of the grasslands. Some authors even suggested the possibility that they belong to other biogeographic provinces. In order to overcome all these limitations, a new delimitation of the PP and its districts is proposed in this thesis, together with the identification of areas of the PP that are a priority for their conservation. For the delimitation of the PP and its units, a new approach was proposed that involves treating the taxa separately: (1) to analyze the distribution of Pampean animal and plant taxa, that is, of grasslands and xerophilous forests (Espinal), whether they are present or not also in the edaphic communities; (2) to analyze the distribution of animal and plant taxa that exclusively inhabit edaphic communities. Subsequently, the results are integrated into a regionalization scheme. For the conservation of priority areas, the map of Valuable Grassland Areas (AVP's) was used, in which the grassland areas in a good condition of conservation in the region are located. The objectives of this thesis are: 1) To define and delimit the Pampean Province (PP) as an area of endemism (ADE) by overlapping the geographical distribution of its endemic taxa. 2) To establish biogeographic districts as minor ADE’s nested within the PP on the basis of biogeographic methods based on the division of the study area into polygons (Parsimony analysis of endemicity, Cluster analysis, NMDS). 3) To establish the degree of belonging of certain edaphic communities of the PP (e.g., forests and wetlands of the Lower Plata Basin, coastal marine dunes, Sierra de Ventania) and other problem areas (caldenal and Puntano-Pampean grasslands) on the basis of the method of superposition of their endemic taxa and the analysis of the proportion of chorotypes. 4) To integrate all the information obtained in the previous items (e.g., new regionalization, endemisms, connection between populations, ecological fragility, degree of fragmentation of certain environments) to identify if there are ADE’s that fall outside the current system of protected areas in the PP. The hypotheses that support this thesis are: 1. The overlapping of the geographical distribution of multiple taxa allows establishing an ADE that corresponds to the biogeographic unit called Pampean Province (PP). The limits of this ADE do not necessarily coincide completely with current biogeographic schemes. 2. Polygon-based biogeographic methods allow establishing smaller ADEs that correspond to biogeographic units within the PP (districts, sub-districts, sectors). The limits of these ADE’s do not necessarily coincide completely with the current biogeographic schemes. 3. The biogeographic method of overlapping allows establishing that some edaphic communities currently included in the PP are more related to other biogeographic provinces and, therefore, should be excluded from the PP. 4. All the information obtained in this study is relevant for setting the conservation objectives of future protected areas and for establishing priority areas to conserve. Some of these areas are not contained within the current system of protected areas. The first step of this work consisted of an exhaustive analysis of the main previous regionalizations of the PP to delimit the initial study area, which was subdivided into 217 hexagons of 50 km on each side. Using very rigorous criteria, the taxa to be used in the thesis were selected: vascular plants, insects, arachnids, and vertebrates. The distributional information of the selected taxa was compiled from the literature, databases, collection specimens and numerous field trips including poorly explored places. In each of these data, the reliability of the taxonomic identification was ensured. In total, 2449 records of 208 taxa were compiled that were used to build the basic matrix of hexagons by species. The matrix was analyzed with modern biogeographic methods that use polygons: a) hierarchical methods such as Parsimony Analysis of Endemicity and Cluster Analysis; and b) non-hierarchical ordering methods such as Non-Metric Multidimensional Scaling (NMDS). In both cases, the R v. 4.0.2. computer program was used. It was also employed the overlapping method that consists of superimposing the geographic distributions of species on a map to recognize the coincident areas of two or more of them. In the second step, the areas of the PP that have little protection of their biodiversity was evaluated. The pre-existing units of biodiversity conservation of the national or provincial systems of protected areas in the PP were mapped, they were compared with the map of districts and sub-districts that resulted from the previous steps, and it was evaluated in which areas it would be necessary to establish more conservation units. To evaluate which are the priority areas for the conservation of biodiversity in the PP, the map of Valuable Pasture Areas (AVP's) was used, in which the grassland areas in good conservation status of the region are located. There were highlighted: A. Those AVP's located in hexagons with the highest endemic richness (hexagons with records of more than ten species). B. AVP's located in hexagons with microendemisms. A species was considered as microendemic when its geographic distribution area is minor than the hexagon in which it is located. The AVP's that meet the two criteria, A and B, are of higher priority. The results yielded a new delimitation of the PP, with three biogeographic districts and 11 sub-districts: Pampean Province Distrito Pampas Argentinas Subdistrito Pampeano Occidental Subdistrito Pampa Deprimida e Interserrana Subdistrito Pampa Pedemontana Subdistrito Pampa Ondulada y Entrerriana Subdistrito Pampa Cordobesa Distrito Uruguayo-Mesopotámico Subdistrito Campos Gaúchos Subdistrito Cuchilla de Haedo Subdistrito Campos Australes Subdistrito Campos Misionero-Correntinos Subdistrito de los Ñandubayzales Subdistrito del Espinal Perideltaico Distrito Dunas Atlánticas This new scheme was compared with previous regionalizations, with the geological and climatic history and with the ecology of the region, finding similarities and differences with previous authors. From the biodiversity conservation point of view, the AVP’s with a high number of endemic taxa were detected: the grasslands from Chasicó to Villa Iris, the Laguna Salada Grande de Madariaga (Buenos Aires), Cerrilladas - periserrana plain of the Tandilia System (Buenos Aires), the Morro Santana Wildlife Refuge (Rio Grande do Sul), the fields of the western border (Rio Grande do Sul) and the interstitial grasslands of the Uruguay River coast (Uruguay). These areas have well-preserved grasslands, high richness of pampean endemisms and microendemic species. When comparing the resulting areas with the current map of protected areas of the PP, it was found that the latter are insufficient and do not adequately represent the biodiversity of this province. There is currently a greater emphasis on the protection of wetlands while the PP biota, for the most part, is not a hygrophylous biota but is adapted to hidric and thermal seasonality, and in some cases to periodic fires.