The oldest and first nearly complete skeleton of a chelid, of the Hydromedusa sub-group (Chelidae, Pleurodira), from the Upper Cretaceous of Patagonia

Abstract

A new pleurodiran (side necked) turtle is described on material from the Upper Cretaceous of Patagonia, from sediments outcropping at Cerro Blanco, Yaminue Creek, Rio Negro, Argentina. The sediments are compared to those from the Pellegrini lake area referred to the middle Member of the Allen Formation, Upper Campanian-Lower Maastrichtian. Yaminuechelys gasparinii n.g., n.sp., is a pleurodiran turtle on the pelvis sutured to the shell and a chelid on the formula of cervical vertebrae and the lateral cheek emargination, deeply extended towards (as here) or up to the posterior emargination. It is the oldest record of a nearly complete skeleton of a chelid, long necked (elongated cervical vertebrae, lowered skull), and the first sufficiently known of the Chelodina-Hydromedusa group (elongated skull, lowered neural arch and centrum of the cervicals, low zygapophyses processes, strong polygoned decoration) and of the Hydromedusa sub-group (widened inner nares by reduced palatine ossification). The carapace is 41,8 cm long. It is more primitive than Hydromedusa (Eocene-Extant, South America) and retains primitive characters either still present or no more present in the other chelids of the Pseudemydura, Emydura and Phrynops groups (short necked) and Chelus group (long necked), representing the anterior clades of phyletic diversification [Gaffney, 1977], or evolutive grades, of the family. Such are plesiomorphic, relative to Hydromedusa, the less pronounced lateral skull emargination, wider and longer hyoid elements, wider nucal and cervical, this not drawn back, presence of lateral mesoplastra, not shortened bridge, straight borders of the not shortened and not widened posterior plastral lobe, amphicoelous sacrals and caudal vertebrae uniting amphicoelous, concavoplaty--(i.e. anteriorly concave, posteriorly flat) and procoelous or weakly procoelous elements. As Hydromedusa, Yaminuechelys n. g. retains primitive characters such as the long series of neurals, the very lateral attachment of the axillar and inguinal processes and the attachment of the pelvis, below pleural 8 (and 7 in the extant form) and a small part of the suprapygal, and the ischitatic sutures prolonged on the xiphiplastral points. It is distinguished by the apomorphic presence of a wide and week anterior carapacial notch. Yaminuechelys n.g., or aff. Yaminuechelys spp. are known in Patagonia by fragmentary remains in a dozen of Upper Cretaceous and two Palaeocene localities. Before them, chelids are known in the world only by undefined smaller forms from Lower Albian and Upper Albian-Cenomanian Patagonian localities. In Australia, they are known from Palaeocene-Lower Eocene (no Cretaceous data before) with already extant Australian diversified forms. Yaminuechelys n.g. demonstrates how long the diversification in chelids is realized in South Gondwana before the full break of the continents.

La nouvelle tortue chélidée décrite provient d’un horizon argileux d'une succession d'argiles et de grès affleurant à Cerro Blanco dans le ruisseau Yaminué, Río Negro, Patagonie, Argentine. Crétacé supérieur, correspondant au Sénonien lacustre de Wichmann [1927]. Ces sédiments sont comparables à ceux de la zone du lac Pellegrini rapportés au membre moyen de la formation Allen, Campanien supérieur-Maastrichtien inférieur [Leanza et Hugo. 1999; Manera de Bianco. 1996]. Yaminuechelys gasparinii n. g., n. sp., est le plus ancien premier squelette suffisamment préservé de pleurodire (tortues à bassin fixé par suture à la carapace) chélidé. Les Chelidae (tortues d’eau douce) sont caractérisés par deux apomorphies partagées par Yaminuechelys n.g. : la formule cervicale, avec l’atlas biconcave, trois vertèbres opisthocoeles, une biconvexe, une procoele, une biconcave et une biconvexe [Gaffney, 1977; Broin et de la Fuente, 1993], et le développement de l’échancrure jugale du crâne presque jusqu'à l’échancrure dorsale postérieure (comme dans le cas présent) ou rejoignant celle-ci. Il appartient à l'un des deux groupes actuels à long cou (à cervicales allongées et crâne aplati), le groupe Hydromedusa-Chelodina, par l’abaissement des cervicales (centrant, arc neural et processus zygapophyzaires), l’allongement du crâne et la décoration de la carapace par des polygones bien marqués, et au sous-groupe Hydromedusa, genre sudaméricain éocène-actuel. par les grandes narines internes avec réduction de l’ossification des palatins. De grande taille (carapace de 41,8 cm de longueur). Yaminuechelys n.g. est plus primitif qu’Hydromedusa par la préservation de caractères primitifs, soit encore présents soit désormais disparus chez les autrès chélidés des groupes à cou court Pseudemydura, Emydura et Phrynops et de l'autre groupe à cou long, Chelus, représentant les clades (ou grades) de diversification phylétique précédents Hydromedusa dans la famille [Gaffney, 1977]. Ces caractères plésiomorphes, variant en importance suivant les stades évolutifs au sein des groupes, sont: la moindre échancrure latérale et dorsale du crâne, les éléments de l’hyoïde plus larges et plus longs et, sur la carapace, les nucale et cervicale primitives, larges et courtes, toutes deux largement exposées jusqu’au bord antérieur (chez//v- dromedusa, autapomorphie du genre, les marginales 1 sont jointives en avant de la cervicale repoussée vers l’arrière sur une nucale allongée et rétrécie à l’avant), la présence de mésoplastrons latéraux, courts et larges, le pont non raccourci et le lobe postérieur plastral étroit, non arrondi et non raccourci, sans encoche fémoro-anale. Les vertèbres sacrées sont amphicoeles et les caudales (préservées de la première à la septième), sont plus ou moins procoeles, amphicoeles ou concavoplates, plus primitives que chez Hydromedusa chez qui elles sont toutes procoeles. Comme Hydromedusa, Yaminuechelys n.g. a gardé une série primitive de huit neurales, ici non liée à la suprapygale, des attaches des processus axillaires et inguinaux très latérales, les ¡lions suturés sous les pleurales 8 (ou aussi les pleurales 7 chez l’actuel) et une partie de la supra-pygale et les pubis et ischions sur les xiphiplastrons (la pointe ischiale s’étendant sur la pointe xiphiplastrale). Il se distingue A'Hydromedusa par la présence d’une faible et large encoche à l’avant de la carapace, apomorphique. Yaminuechelys n.g.. et/ou des formes affines sont présents en Patagonie par des éléments isolés dans au moins douze localités du Crétacé supérieur [Alcobere/ al., 1995; Broin, 1987 ; Broin et de la Fuente, 1993; Gasparini et de la Fuente, 2000; Lapparent de Broin et de la Fuente, 1999] et dans le Paléocène aux environs de Punta Peligro [Staesche, 1921] et à Cerro Hansen [Bonae/ al, 1998]. Hydromedusa est connu à l’Eocène de Canadon Hondo, Chubut, et dans le Plio-Pleistocène d’Argentine [Broin et de la Fuente, 1993; de la Fuente, 1992] jusqu’à l’actuel [Iverson, 1992]. Composants les plus importants de la faune de tortues d’Amérique du Sud et représentants du Gondwana du Sud, les Chelidae actuels et fossiles sont confinés à l’Amérique du Sud et à l’Australasie, séparées après l’apparition des chélidés par la dérive des continents. Les plus anciens connus proviennent de l’Albien inférieur et de l’Albien supérieur-Cénomanien, Neuquén, Patagonie, avec plusieurs petites espèces inédites. Avant de s’étendre vers le nord de l’Amérique du Sud à partir du Paléocène, les chélidés voient leur nombre augmenter au Crétacé supérieur en Patagonie avec, outre Yaminuechelys n.g., des formes de petite à grande taille, lisses à ornées, dont certains apparentés aux formes actuelles [Lapparent de Broin et al., 1997; Lapparent de Broin et de la Fuente, 1999; Lapparent de Broin et de la Fuente, en prép.].