Actuopaleontología de lianas de la Región Rioplatense

Abstract

La presente tesis aborda el problema de la reconstrucción del tipo biológico trepador en fósiles desde un marco teórico sistémico y usando como sistema de referencia a las plantas trepadoras actuales (actuopaleontología), con particular énfasis en su anatomía caulinar. Una planta, en tanto sistema, se considera trepadora por su relación permanente con el suelo y su relación con una estructura, viva o inerte, sobre la que prolifera (soporte). Según el mecanismo a través del cual se establece esa relación, se pueden distinguir a las plantas escandentes (la relación se produce a través de mecanismos de ascenso especializados, es decir que la planta produce una respuesta diferencial hacia el soporte), y las plantas apoyantes (la relación se produce a través de mecanismos de ascenso exclusivamente no especializados, en los que el desarrollo del mecanismo es independiente del soporte). La relación trepadora-soporte es condición necesaria y suficiente para caracterizar a una planta actual como trepadora y por lo tanto es la principal relación a reconstruir en los trabajos de reconstrucción de este tipo biológico. Los sistemas paleobiológicos son inaccesibles a la experiencia sin embargo, la interacción entre los sistemas biológicos y geológicos del pasado produjeron nuevos sistemas con sus respectivos entornos (sistemas tafonómicos) a través de los cuales es posible reconstruirlos. Los sistemas reconstruidos (reconstrucciones fósiles) son hipótesis sobre la biología de los sistemas paleobiológicos, basados en la información paleobiológica y tafonómica obtenida de las entidades tafonómicas y en la extrapolación de la información obtenida de los sistemas biológicos actuales. El nivel de validez de estas hipótesis depende del uso que se haga de dicha información y, en consecuencia, será más robusta cuanto mayor sea su apoyo empírico y teórico. Hasta la fecha, solo 1,3% de las reconstrucciones de trepadoras fósiles alcanzaron niveles altos de validez (basadas exclusivamente en datos del fósil); un 14,1% alcanzaron diversos grados intermedios de validez (basadas en datos del fósil con incorporación de datos del presente); en tanto que el 84,5% solo alcanzaron una baja validación (basadas exclusivamente en datos del presente). El tipo biológico trepador actual presenta patrones característicos en su morfología, anatomía, fisiología, historia de vida y distribución geográfica, que les son característicos y, en algunos casos, exclusivos. El análisis de estas particularidades permitió establecer una serie de sesgos en la producción, preservación e interpretación, entre ellos los criterios de reconstrucción, que podrían explicar la escasa presencia de plantas trepadoras en el registro fósil y su bajo nivel de validez general. Este análisis permitió ajustar los criterios de reconstrucción ya conocidos (como la presencia de raíces adventicias o los índices hidráulicos) y proponer nuevos criterios (como la distribución de las fibras G en los tallos, la distribución de la hojarasca o la determinación de las características mecánicas de un tallo sobre la base de la distribución de lignina deducida de análisis isotópicos). Los rasgos morfo-anatómicos asociados al modo de vida trepador pueden estar presentes en un órgano y ausentes en otros (por ejemplo, en las estructuras reproductivas). La historia de vida de una trepadora actual implica una secuencia compleja y no lineal de estados ontogenéticos caracterizados por vástagos erectos, epiclinos, descendentes o rastreros. El tipo biológico de una planta no depende de las características de un único segmento, ni de una sola etapa de vida; por lo tanto, las reconstrucciones deben surgir de la congruencia de las características del conjunto de segmentos y etapas. La mayoría de los estudios anatómicos de trepadoras están centrados en los ecosistemas tropicales y subtropicales, en desmedro de los ecosistemas templados. Como surgió del análisis de los posibles sesgos tafonómicos, las trepadoras templadas presentarían condiciones que favorecen su preservación. De este modo, es razonable considerar que el registro fósil esté enriquecido pero no tengamos las herramientas metodológicas necesarias para reconstruirlas como tales. En este sentido, se estudió la relación entre la anatomía y el tipo biológico de trepadoras templadas actuales y se analizó el posible uso de esa relación en la validación de hipótesis sobre el tipo biológico en plantas fósiles. Para esto fue necesario construir un modelo conceptual anatómico del tipo biológico trepador que permita ajustar el flujo de información actual-fósil para generar reconstrucciones de alta validez; es decir, establecer patrones anatómicos del tallo y en particular del leño actuales que permitan nuevas aproximaciones y reconstrucciones de alta validez por medio del estudio de las interacciones liana-soporte. En este contexto se describe la anatomía caulinar (tejidos primarios y secundarios) y el desarrollo ontogenético de las 18 especies de lianas más comunes de la Ribera Rioplatense: Ephedra tweediana (Ephedraceae), Poikilacanthus glandulosus (Acanthaceae), Araujia hortorum (Apocynaceae), Aristolochia triangularis (Aristolochiaceae), Dolichandra unguis-cati (Bignoniaceae), Ipomoea cairica, I. indica (Convolvulaceae), Canavalia bonariensis (Fabaceae), Callaeum psilophyllum, Stigmaphyllon bonariense (Malpighiaceae), Passiflora caerulea (Passifloraceae), Muehlenbechia sagittifolia (Polygonaceae), Clematis bonariensis (Ranunculaceae), Serjania meridionalis, Urvillea uniloba (Sapindaceae), Anchietea pyrifolia (Violaceae), Cissus striata y C. verticillata (Vitaceae). El estudio del desarrollo espacial de las variantes cambiales (también llamado crecimiento secundario atípico o anómalo) en relación al nudo. Permitió establecer la influencia de éste en la ontogenia de los tejidos vasculares. La incidencia de los rasgos vasculares propios de las trepadoras (síndrome vascular lianescente) en las especies estudiadas fue notablemente baja en comparación con las trepadoras tropicales y subtropicales. De los 12 rasgos propuestos, la mitad de las especies presentaron menos de 6, sin embargo, la mayoría (16 de 18) presentaron al menos 4 de estos rasgos. Los rasgos más comunes fueron: dimorfismo vascular, xilema secundario diferenciado en interno (juvenil) y externo (adulto), poca cantidad de vasos de gran calibre y parénquima radial de paredes delgadas. Por último se propone un nuevo método explícito para la generación de hipótesis sobre la ontogenia de tallos con variantes cambiales. Este se basa en el método estratigráfico que consiste en: (1) relevar las relaciones geométricas de los cuerpos de roca; (2) ordenar los diferentes eventos geológicos que los originaron en una secuencia histórica, mediante la aplicación sistemática de una serie de principios; (3) construir un gráfico idealizado de la historia de los cuerpos de roca (columna estratigráfica). Los procesos de construcción de los cuerpos de las plantas son diferentes a los que forman el registro geológico. Para establecer los principios de interpretación explícitos se analizan los procesos de producción y modificación del cuerpo de las plantas: División celular asociada y no asociada a meristemas; Aumento de tamaño, incluido el crecimiento intrusivo; Colapso de células; Diferenciación, incluida la muerte celular programada. Los principios de interpretación estratigráfica (Principios de continuidad lateral, horizontalidad original, superposición, inclusión, relaciones de corte y simultaneidad de eventos) son reelaborados para a la interpretación de ejes vegetales, en especial, tallos con variantes cambiales (Principios de coetaneidad lateral, concentricidad original, acreción, relaciones de corte y simultaneidad de eventos). Por último, se propone un nuevo sistema de representación gráfica de la ontogenia denominada perfil ontogenético, orientado a representar los procesos ontogenéticos en lugar de representar series de estados ontogenéticos.