Estudio anatómico y filogenético de Titanosauria (Dinosauria, Sauropoda): los clados Rincosauria, Lognkosauria y Aeolosaurini como casos de estudio

Abstract

Los saurópodos titanosaurios fueron los herbívoros terrestres más diversos y abundantes en las masas continentales del hemisferio sur durante el Cretácico Tardío. Se han descubierto fósiles de estos dinosaurios en todos los continentes y los taxones de titanosaurios representan aproximadamente un tercio de la diversidad de saurópodos conocida. El número de titanosaurios con nombre ha aumentado drásticamente en los últimos años, y sólo en Sudamérica se reconocen actualmente unas 50 especies válidas. La información actual sugiere que el éxito de este grupo parece deberse principalmente a la extraordinaria diversidad de formas y tamaños observada dentro de este clado en el Cretácico Superior. Sin embargo, el conocimiento sobre muchos aspectos de la anatomía y la biología básica de los titanosaurios aún está en desarrollo, posiblemente debido al carácter fragmentario de muchas de sus especies y a la falta de estudios anatómicos en profundidad de taxones que sólo se han dado a conocer de forma preliminar. El objetivo principal que encausa el desarrollo de esta tesis es el de ampliar el conocimiento sobre la morfología y la evolución de este grupo. Para lograr este objetivo se trabajó con dos taxones descritos y figurados brevemente, a pesar de su importancia sistemática. Por un lado, de la base de la Formación Bajo de la Carpa (Santoniano inferior a medio) proviene Rinconsaurus. La monofilia y validez de este taxón, que es uno de los especificadores del clado Rinconsauria, ha sido cuestionada debido a que algunos de sus rasgos diagnósticos han demostrado ser de una distribución más generalizada entre Titanosauria. Por otro lado, de la base de la Formación Plottier (Coniaciano superior) proviene Muyelensaurus. Al igual que Rinconsaurus, este taxón es un especificador del clado Rinconsauria. Este taxón siempre ha sido generador de debate ya que los restos determinados como su paratipo exhiben una gran variabilidad morfológica. El estudio osteológico de detalle al cual fueron sometidos los restos de Rinconsaurus, permitió reconocer fundamentalmente aspectos novedosos en su esqueleto axial. Los elementos del esqueleto axial permiten reconocer y discutir distintos aspectos, muchos de ellos muy poco analizados en dinosaurios saurópodos, como la forma y proporciones de las caras ventrales de los centros vertebrales caudales, proporciones entre las caras articulares de los centros vertebrales caudales, forma y orientación de las espinas neurales a lo largo de la serie vertebral caudal, y la homología y desarrollo de ciertas láminas vertebrales, examinando las series vertebrales completas de otros titanosaurios que se encuentran disponibles. Mientras que el estudio osteológico de detalle en Muyelensaurus permitió reconocer fundamentalmente aspectos novedosos en la estructura del neurocráneo de este titanosaurio. Por su parte, los elementos del esqueleto post-craneano permitieron reconocer y discutir distintos morfotipos entre los huesos repetidos. Se llevó a cabo un análisis filogenético utilizando nuevas tecnologías del programa TNT, basado en los resultados del análisis osteológico de Rinconsaurus y Muyelensaurus. El análisis sistemático, realizado sobre una matriz de datos que incluía 438 caracteres morfológicos y 108 taxones, no recupero de forma fiable los clados Rinconsauria y Lognkosauria, sin embargo, sí se pudo reconocer una estrecha afinidad entre Rinconsaurus y el clado Aeolosaurini. Por su parte, se pudo evaluar la influencia desestabilizadora del taxón Muyelensaurus en la resolución de las diferentes hipótesis filogenéticas. Asimismo, fue posible identificar un nuevo clado de titanosaurios colossosaurios gigantes. Los resultados del análisis filogenético fueron utilizados para explorar distintas metodologías tendientes a conocer áreas de origen, eventos de dispersión y extinciones regionales, como así también para inferir sobre la ecología de los titanosaurios. Para la reconstrucción paleobiogeográfica, se empleó el método RASP para inferir la ubicación geográfica ancestral de los nodos en el árbol. Por otro lado, para inferir sobre la ecología de los titanosaurios, se realizaron análisis de disparidad morfológica utilizando el paquete Claddis en RStudio. El cruce de las hipótesis filogenéticas con los datos estratigráficos permitió proponer el momento de origen de los linajes. Estos datos, combinados con la utilización de una metodología de máxima verosimilitud para evaluar áreas, permitieron discutir la historia evolutiva de los colossosaurios y los saltasauroideos. Así se reconoce un origen en el Berriasiano para los Titanosauria. Con base en los resultados obtenidos con el análisis de áreas ancestrales utilizando modelos DEC (Dispersión-Extinción-Cladogénesis) el origen de los titanosaurios habría sido en Patagonia, desde donde se habrían dispersado diferentes linajes hacia Laurasia. En cuanto a la ecología de los titanosaurios, se pudo constatar que si bien no explotaron el ecosistema al máximo como sus antecesores (rebaquisáuridos y somphospondilos), lograron adaptarse para conquistar todos los nichos posibles durante el Cretácico Tardío.