Saurópodos Saltasaurinae del territorio argentino: reconstrucción de la musculatura y función del esqueleto apendicular

Abstract

Los dinosaurios saurópodos fueron los animales terrestres que alcanzaron mayor tamaño y excepcional diversidad durante el Jurásico y Cretácico. Entre las características más significativas del plan corporal de estos dinosaurios destacan aquellas relacionadas con la condición graviportal: miembros columnares, estilopodios elongados en relación al zeugopodio, incremento en la robustez en los miembros, alineamiento de los elementos constituyentes de los miembros, incremento en la excentricidad del húmero y fémur, entre otras. Los saurópodos Saltasaurinae, del Cretácico Superior de Argentina son los titanosaurios más derivados. Su reducido tamaño, así como numerosos atributos presentes en el esqueleto apendicular los ubican entre los saurópodos más enigmáticos, siendo un grupo clave para comprender las etapas tardías de la evolución de este grupo. En este trabajo se presentan los resultados del análisis osteológico, miológico y funcional del esqueleto apendicular de los saurópodos Saltasaurinae, clado de titanosaurios integrado por Neuquensaurus australis, N. robustus, Saltasaurus loricatus, y Rocasaurus muniozi. El estudio integra datos de anatomía esqueletal, inferencia de musculatura a través de comparaciones con arcosaurios actuales que componen el Soporte Filogenético Viviente. El estudio funcional, por otra parte, se llevó a cabo mediante el análisis de las articulaciones y los brazos de momento de las líneas de acción de los principales músculos apendiculares involucrados en la locomoción. Entre las características osteológicas más relevantes de los saltasaurinos se pueden mencionar los lóbulos preacetabulares del ilion orientados lateralmente, la diáfisis femoral inclinada medialmente, una excentricidad extrema de la diáfisis femoral, y la presencia de la tuberosidad lateral de la fíbula muy desarrollada, los cuales corresponden a caracteres derivados dentro de Sauropoda. La presencia del prominente olecranon, la repisa trocantérica, el trocánter menor, y la tuberosidad isquial representan reversiones de estados de caracteres primitivos; mientras que la linea intermuscularis cranialis presente en el fémur es un carácter novedoso dentro de Sauropoda y es una probable sinapomorfía de Saltasaurinae. Otros caracteres que se presentan en este grupo son: el gran desarrollo de la cresta deltopectoral y los cóndilos distales cranealmente expuestos del húmero, la forma semilunar y el gran desarrollo de las placas esternales. Las particularidades anteriormente mencionadas, analizadas a la luz de un enfoque funcional, sugieren arreglos musculares y capacidades locomotoras diferentes a las de otros saurópodos. Teniendo en cuenta el patrón musculoesqueletal presente en cocodrilos y aves actuales, es posible la inferencia de dicho patrón en el taxón fósil de interés, a través de la metodología de inferencia filogenética. Los arcosaurios actuales (cocodrilos y aves) conformaron el Soporte Filogenético Viviente del presente estudio, a partir del cual se reconstruyó la musculatura apendicular del grupo bajo estudio utilizando niveles de especulación para cada origen e inserción de los músculos inferidos. Un total de 47 músculos fueron reconstruidos: 23 correspondientes a la cintura escapular y miembro anterior, y 24 a la cintura pélvica y miembro posterior. El caso particular de los orígenes de la musculatura pectoral, y los orígenes e inserciones sobre el pubis e isquion, cuyos Niveles de Inferencia caen mayormente en las categorías II y II’, se debe a numerosas ausencias de estos músculos en Neornithes. La metodología del Soporte Filogenético Viviente, por otro lado, permitió reconstruir músculos ausentes en previas reconstrucciones miológicas en saurópodos (e. g., M. ischiotrochantericus, M. flexor tibialis internus 1, M. flexor tibialis internus 2, M. flexor tibialis internus 4, puboischiofemoralis externus 1, M. puboischiofemoralis internus 2 y M. puboischiofemoralis internus 2), ampliando el conocimiento de los tejidos blandos en este grupo. El estudio precedente arroja novedosa información paleobiológica acerca de este clado terminal de titanosaurios que habitó en el territorio argentino hacia el final del período Cretácico, siendo el primer análisis cuantitativo realizado en este grupo con el fin de dilucidar sus capacidades locomotoras. En este sentido, el análisis de las articulaciones y los brazos de momento de las líneas de acción de los principales músculos involucrados corrobora la hipótesis que plantea a este grupo de saurópodos como el responsable del patrón de huellas ancho. Asimismo, se arroja nueva luz al conocimiento de la postura de reposo y función del miembro anterior y posterior, la cual se habría alejado del típico plan columnar conocido para animales graviportales, como el resto de los saurópodos y los elefantes actuales. Estos mismos resultados refuerzan la hipótesis de la utilización del miembro anterior para funciones excavadoras en el contexto de la construcción de nidos.

Sauropod dinosaurs were the biggest terrestrial animals, which achieved exceptional diversity between Jurassic and Cretacic times. Graviportalism is one of the most significative features of the bauplan of those dinosaurs, which is characterized by: columnar limbs, elongated stilopodium in relation to the zeugopodium, increase of the robustness of the limbs, alignment of the bones of the limbs, eccentricity in the femur and humerus. Saltasaurine sauropods, from the Upper Cretaceous of Argentina are the most derived titanosaurs. Their reduced size, as well as many features present at their appendicular skeleton places them among the most enigmatic sauropods, being a key group to understand late stages of sauropod evolution. The results of the osteologic, myologic and functional analysis of the appendicular skeleton of saltasaurine sauropods are presented. This clade is composed by Neuquensaurus australis, N. robustus, Saltasaurus loricatus, and Rocasaurus muniozi. The study integrates data on skeletal anatomy and muscular inference through comparisons with living archosaurs which constitute the Extant Phylogenetic Bracket (EPB). The functional study has been performed by the analysis of articulations and moment arms of the lines of actions of the principal appendicular muscles involved in locomotion. The osteologic study reveals that saltasaurines display many derived character states within Sauropoda, such as the presence of preacetabular lobes of the ilium laterally oriented, a medially deflected and an extremely transversally elliptical femoral diaphysis, as well as the presence of a lateral fibular tuberosity well developed. The presence of a big olecranon process of the ulna, the trochanteric shelf, and the ischial tuberosity represent reversal to primitive character states; while the linea intermuscularis cranialis present at the femora is a novel character within Sauropoda which may be a synapomorohy of Saltasaurinae. Additional characters that allow its evaluation in a phylogenetic context are here provided. The abovementioned characteristics, analyzed in a functional fashion, suggest muscular arrangements and locomotor capabilities different to other saurópodos. Taking into account the musculoskeletal pattern present in living crocodiles and birds is possible the inference of such pattern in the fossil taxon of interest, through a phylogenetic inference methodology. Living archosaurs (crocodiles and birds) integrate the Extant Phylogenetic Bracket of the present study, from which the appendicular musculature has been inferred using Levels of Inference for each origin and insertion of the reconstructed muscle. A total of 47 muscles have been reconstructed: 23 of the pectoral girdle and forelimbs, and 24 of the pelvic girdle and hindlimbs. Some origins of the pectoral girdle, as well as origins and insertions on the pubis and ischium fall mostly in Levels of Inference II and II‘. This is related to the fact that birds have lost many muscles associated to the latter structures. The EPB methodology, on the other side, allow inference and reconstruction many muscles absent in previous contributions on sauropod appendicular musculature (e. g., M. ischiotrochantericus, M. flexor tibialis internus 1, M. flexor tibialis internus 2, M. flexor tibialis internus 4, puboischiofemoralis externus 1, M. puboischiofemoralis internus 2 y M. puboischiofemoralis internus 2), improving the knowledge of soft tissues in this group. The study presented here gives novel paleobiologic information of this terminal clade of titanosaurs which inhabited southern South America at the end of the Cretacic. This is the first cuantitative analysis of this group to elucidate locomotor capabilities. In this sense, the analysis of articulations and moment arms of the lines of action of the main muscles involved in locomotion corroborates the hypotheses that titanosaur sauropods are the responsible of the wide-gauge tracks and shed new light to the knowledge of the resting pose and function of the fore- and hindlims. Is in this light that saltasaurine sauropods move away from the typical columnar plan attributed to graviportal animals, such as other sauropods and living elephants. Also, this results support the hypotheses about the use of the forelimbs in digging in the context of nesting behavior.