Análisis ecomorfológico del cráneo y encéfalo de Procyonidae (Mammalia, Carnivora) vivientes y extintos de América del Sur

Abstract

La Familia Procyonidae (Mammalia, Carnivora) constituye un pequeño grupo de mamíferos placentarios que habita actualmente en las Américas, presentando una mayor diversidad en América Central y el norte de América del Sur. Pertenecen al Orden Carnivora, pero ninguno de ellos presenta hábitos estrictamente carnívoros, sino que son frugívoros, omnívoros y algunos mesocarnívoros. Se caracterizan por tener pelaje denso, orejas redondeadas, cola larga, pueden ser plantígrados o semiplantígrados, el rostro puede ser corto (Bassaricyon y Potos) o alargado (Bassariscus, Procyon, Nasua y Nasuella). Todas las especies son capaces de trepar a los árboles y algunas los habitan en forma permanente (arborícolas) o bien semipermanente (semiarbóreas). La familia está compuesta en la actualidad por seis géneros: Procyon, Nasua, Bassariscus, Bassaricyon, Potos y Nasuella. De ellos, Procyon y Nasua tienen una distribución disyunta en América del Norte y del Sur y Bassariscus se encuentra únicamente en América del Norte. Los prociónidos aparecen en el registro fósil por primera vez en el Oligoceno Tardío de Francia. Posteriormente se encuentran en el Mioceno Temprano de América del Norte. En América del Sur ingresan en dos oleadas migratorias. La primera se registra en el Mioceno Tardío, en el evento denominado proto GIBA (Gran Intercambio Biótico Americano) previo a la formación del Istmo de Panamá, e incluye a los géneros †Cyonasua y †Chapalmalania La segunda oleada migratoria ocurre en el Pleistoceno Tardío-Holoceno y registra a los taxones sudamericanos actuales Procyon y Nasua, mientras que Potos, Nasuella y Bassaricyon no tienen registro fósil y se considera que han ingresado en tiempos históricos. El objetivo principal de la Tesis es estudiar la morfología craneana, endocraneana y encefálica de Procyonidae vivientes y fósiles de América del Sur, a fin de identificar caracteres morfológicos craneanos y encefálicos que eventualmente puedan correlacionarse con hábitos locomotores y otros requerimientos ecológicos de las especies actuales y que puedan inferirse en los taxones fósiles. Los objetivos específicos son: 1-Analizar de manera cuali y cuantitativa el cráneo, endocráneo (a través de moldes y/o reconstrucciones 3D) y encéfalo de Procyon, Nasua, Nasuella, Potos y Bassaricyon, a fin de identificar caracteres morfológicos craneanos y encefálicos que se correlacionen con hábitos locomotores en las formas vivientes. 2-Analizar de manera cuali y cuantitativa el cráneo y endocráneo (a través de moldes y/o reconstrucciones 3D) de prociónidos fósiles, principalmente de †Cyonasua y †Chapalmalania, y realizar un análisis anatómico y neuromorfológico comparado con prociónidos actuales. 3-Mediante la información obtenida inferir los hábitos locomotores y otros requerimientos ecológicos de los prociónidos fósiles, en particular los del género †Cyonasua. 4-Analizar las probables implicancias paleoautoecológicas y paleoambientales de los hábitos locomotores inferidos para los taxones fósiles estudiados. En este trabajo de tesis se estudió la anatomía craneana, endocraneana y encefálica de los prociónidos vivientes y fósiles sudamericanos. Se reconstruyeron un total de 16 cráneos y moldes endocraneanos digitales a partir de tomografías axiales computarizadas (TAC), mediante el uso del software Mimics v 10.01. Se incluyeron a todos los géneros vivientes de Procyonidae (Bassariscus, Bassaricyon, Nasua, Nasuella, Potos y Procyon), así como los fósiles sudamericanos (†Cyonasua y †Chapalamalania). Para complementar este material, se recurrió a los registros fotográficos del encéfalo de seis especies de prociónidos, pertenecientes a Brain Collection de la Universidad de Wisconsin. Además, se estudió un molde endocraneano natural parcialmente expuesto de †Cyonasua. Para los estudios cualitativos se realizaron las descripciones detalladas y las comparaciones, de los rasgos morfológicos de los cráneos, moldes endocraneanos y encéfalos. Para los estudios cuantitativos se obtuvieron los valores de cociente de encefalización (CE) según las ecuaciones de Jerison (1973), Eisenberg (1981) y Martin (1981). Para su obtención fue necesario calcular los valores de masa corporal, mediante las ecuaciones predictivas esqueletales craneanas propuestas por Van Valkenburgh (1990) para carnívoros y los volúmenes de los moldes endocraneanos digitales, mediante el software de reconstrucción tridimensional. A partir de los resultados obtenidos, y los análisis realizados, las conclusiones más relevantes de esta Tesis Doctoral son: - Los Procyonidae tienen una combinación propia de características morfológicas en el molde endocraneano. - El patrón de surcos neocorticales de †Cyonasua es complejo, con un gran desarrollo del área sensitiva somática primaria, especialmente de la región vinculada a la sensibilidad del rostro. - La morfología de la región poscruciada o sigmoidea de †Cyonasua es única entre los prociónidos. - La morfología del cráneo de †Cyonasua es única entre los prociónidos, presentando características propias y compartidas con los Procyoninae y Potosinae. - Las características craneanas generales de †Cyonasua y †Chapalmalania son: rostro corto, paladar duro ensanchado lateralmente, crestas sagital y nucal desarrolladas, lámina horizontal del palatino extendido caudalmente respecto al último molar, lámina vertical del palatino ensanchada y fosa mandibular expandida lateralmente. - Las características del cráneo de †Cyonasua y †Chapalmalania, permiten inferir un claro desarrollo de la musculatura masticatoria y cervical. - La masa corporal estimada para †Cyonasua, de aproximadamente 16 kg y para †Chapalmalania entre 115 kg y 126 kg, es coherente respecto a estudios previos. - Se obtuvo la primera estimación de volumen endocraneano obtenido para †Cyonasua con un valor de 75 mm3. - Se obtuvo el primer cálculo de cocientes de encefalización (CE) para †Cyonasua cuyos valores varían según la ecuación utilizada para el cálculo de la masa corporal de Van Valkenburgh (1990). - La media del cociente de encefalización de †Cyonasua (0,88), es algo menor si se lo compara con la media estimada para los prociónidos vivientes (1,2) y es algo mayor respecto a la media de carnívoros euterios contemporáneos (0,78).