Osteohistología de Archosauriformes triásicos sudamericanos (Reptilia: Eucrocopoda): implicancias paleobiológicas

Abstract

Los arcosauriformes fueron los reptiles dominantes durante el Mesozoico. En los inicios de esta era, en el Período Triásico, los arcosauriformes radiaron en una gran variedad de formas, siendo Archosauria el grupo predominante. Este está formado por dos clados principales: Avemetatarsalia y Pseudosuchia. Aunque los avemetatarsales son ampliamente reconocidos por los pterosaurios, dinosaurios no-avianos y avianos, durante el Triásico Superior, los pseudosuquios ocuparon la mayoría de los nichos ecológicos continentales con una amplia variedad de formas, tamaños y hábitos. Así, aunque los pseudosuquios fueron los arcosaurios dominantes durante el Triásico Superior, sus aspectos paleobiológicos están escasamente examinados. Esta tesis pretende explorar las características osteohistológicas de los huesos apendiculares, axiales y dérmicos de varios taxones de Archosauriformes no-Avemetatarsalia, principalmente de Sudamérica, para proporcionar inferencias sobre su esqueletocronología y estimación de edades, variación inter-elemental, seguimiento y correlación de diferentes eventos durante su historia de vida (es decir, madurez sexual, somática y esquelética), patrones y dinámica de crecimiento, estilos de vida, osteogénesis y mantenimiento de la ornamentación de osteodermos y evaluación de caracteres con potencial para estudios sistemáticos. Los taxones examinados comprenden más de 17 especies Archosauriformes no Archosauria (e.g., Proterochampsidae) y Pseudosuchia (i.e., Erpetosuchidae, Ornithosuchidae, Gracilisuchidae, Aetosauria, Poposauroidea, Loricata no-Crocodylomorpha y Crocodylomorpha tempranos). Este estudio constituye el primer aporte paleohistológico realizado a gran escala para el Triásico Superior de Sudamérica. Los proterocámpsidos exhiben una configuración histológica dispar. Taxones como Proterochampsa barrionuevoi y Gualosuchus reigi están formados por hueso entretejido, mientras que en Tropidosuchus romeri y Chanaresuchus bonapartei se reconoce la presencia de hueso entretejido intercalado con hueso pseudolamelar. En cambio, en Pseudochampsa ischigualastensis la corteza está formada homogéneamente por hueso pseudolamelar. Dentro de Pseudosuchia, Tarjadia ruthae (Erpetosuchidae), Aetosauroides scagliai (Aetosauria), Gracilisuchus stipanicorum (Gracilisuchidae) y Trialestes romeri (Crocodylomorpha) muestran una composición de hueso entretejido embebido en una matriz pseudolamelar. Por el contrario, Riojasuchus tenuisceps (Ornithosuchidae) exhibe una corteza dominada por hueso pseudolamelar. Además, Sillosuchus longicervix (Poposauroidea), Saurosuchus galilei y Fasolasuchus tenax (Loricata no-Crocodylomorpha) exhiben el complejo fibrolamelar fuertemente desarrollado y vascularización laminar o subplexiforme. En general, las edades estimadas de las muestras se consideran como la edad mínima al momento de la muerte debido a que el pobre estado de conservación y las evidencias de los procesos de remodelación ósea avanzada (i.e., líneas de reabsorción, osteonas secundarias) impiden la conservación de un mayor número de marcas de crecimiento. Los osteodermos ofrecen mejores resultados para la estimación de edades debido a la ausencia de signos de remodelación en comparación a los huesos apendiculares. Los parámetros de madurez en los taxones examinados son muy variables, incluso dentro de grupos más inclusivos, como Proterochampsidae. En proterocámpsidos como P. ischigualastensis y en pseudosuquios Erpetosuchidae, Ornithosuchidae y Aetosauria la madurez sexual se logra antes del comienzo de la fusión de algunas suturas neurocentrales (i.e., madurez esquelética). En cambio, en otros proterocámpsidos como Tro. romeri y en otros pseudosuquios como Gracilisuchidae (G. stipanicicorum) y Crocodylomorpha (Tri. romeri) la madurez esquelética se alcanza antes de la madurez sexual. La dinámica de crecimiento de los taxones examinados también es variable, no ligada a diferencias de tamaño. En consecuencia, ningún grupo inclusivo en particular muestra un patrón de crecimiento claramente reconocible. Estas diversas tasas de crecimiento contradicen la presencia de una señal filogenética osteohistológica en Archosauromorpha no-Avemetatarsalia en la que la tasa de crecimiento disminuye desde los taxones tempranos a grupos más recientes (como los cocodrilos). El estilo de vida se infirió para taxones con un hábito incierto o discutido en la literatura (i.e., Proterochampsidae y Aetosauria) utilizando un modelo estadístico que emplea valores de compactación y el perfil de compactación arrojados por Bone Profiler. Los resultados obtenidos coinciden con inferencias realizadas basadas en estudios anatómicos. El modo de osteogénesis de los osteodermos analizados se infirió como intramembranoso, debido a la ausencia de fibras estructurales. Además, el mecanismo para el mantenimiento de la ornamentación se postuló como un proceso de deposición preferencial en Euparkeria capensis, C. bonapartei y R. tenuisceps y se sugirió un desarrollo por reabsorción local y redepositación parcial de la corteza externa en Aetobarbakinoides brasiliensis. Finalmente, debido a la diversidad de características microestructurales reconocidas en la mayoría de los osteodermos examinados, estos resultan inadecuados para estudios sistemáticos, excepto los de los proterocámpsidos. Esta tesis arroja información novedosa sobre los Achosauriformes no-Avemetatarsalia del Triásico y abre el camino para profundizar sobre varias líneas de investigación.