El sistema vomeronasal y su posible funcionalidad en larvas de anuros

Abstract

El sistema vomeronasal (SVN) es un sistema olfatorio accesorio presente en la mayoría de los tetrápodos. Clásicamente se lo ha asociado con el paso de los vertebrados al ambiente terrestre; sin embargo las evidencias surgidas en los últimos años indican que el SVN apareció tempranamente en la evolución de los tetrápodos y sería funcional en ambientes acuáticos. Este sistema sensorial ha sido descripto en etapas larvales de anuros. Pero ¿es funcional el SVN en renacuajos? No existen experimentos en donde se evalúe la participación del SVN en la quimiodetección en renacuajos. Sin embargo, un número considerable de evidencias indican que este sistema sensorial podría ser funcional en larvas de anuros: 1) El órgano vomeronasal (OVN) aparece durante el desarrollo embrionario y está presente durante toda la etapa larval. 2) El OVN contiene neuronas bipolares cuyos axones proyectan al bulbo olfatorio accesorio (BOA) donde establecen conexiones sinápticas con neuronas telencefálicas. 3) Las neuronas del OVN expresan los receptores de membrana descriptos en tetrápodos, así como la proteína G involucrada en la señalización intracelular. 4) Los análisis de microscopía electrónica demuestran que el OVN posee neuronas con microvellosidades apicales como se describe para otros grupos y sus características ultraestructurales no se modifican durante la metamorfosis. Más aún, no hay diferencias en la ultraestructura de las conexiones sinápticas entre larvas y adultos a nivel del BOA. Los renacuajos presentan una gran cantidad de comportamientos mediados por quimiodetección. Conocer si el SVN participa en la detección de alguno/s de estos estímulos ayudaría no sólo a dilucidar aspectos relacionados con la comunicación química y el comportamiento en renacuajos sino también a comprender aspectos evolutivos de los sistemas quimiosensoriales en vertebrados.

The vomeronasal system (VNS) is an accessory olfactory system present in most tetrapods. Classically, the VNS has been associated with terrestriality in vertebrates; however, evidence emerged in recent years suggest that this sensory system appears earlier in tetrapods evolution and may play a role in chemosensory detection in aquatic environments. This sensory system has been described in anuran larvae. But, is the VNS functional in tadpoles? There are no experiments that evaluate the involvement of the VNS in chemodetection in tadpoles. However, a growing body of evidence suggests that the VNS could be a functional sensory system in anuran larvae: 1) The vomeronasal organ (VNO) appears during embryonic development and it is present throughout the larval phase. 2) The VNO contains bipolar neurons whose axons project to the accessory olfactory bulb (AOB) where they establish synaptic contact with telencephalic neurons. 3) The vomeronasal neurons express specific membrane receptors described in the VNO of tetrapods, and the G protein involved in intracellular signaling. 4) Electron microscopy analysis demonstrates that the vomeronasal neurons have apical microvilli as described in other groups and their ultrastructural features do not change during metamorphosis. Moreover, there are no differences in the ultrastructure of the synaptic connections in the AOB between tadpoles and adults. Tadpoles exhibit a large number of chemodetection mediated behaviors. Knowing whether the VNS is functional in tadpoles will contribute to elucidating aspects of chemical communication and tadpole behavior, and would allow us to better understand evolutionary aspects of chemosensory systems in vertebrates.