Estructura poblacional y filogeografía de <i>Physalaemus fernandezae</i> y <i>P. henselii</i> (Amphibia: Anura)

Abstract

El género Physalaemus está compuesto por 45 especies de anuros distribuidas desde las regiones más cálidas hasta las regiones templadas de Sudamérica. Physalaemus henselii y P. fernandezae son dos de las especies con distribución más austral del género, ocupan gran parte de la región pampeana pero, a su vez, presentan una distribución interrumpida o disyunta a nivel de la Cuenca del Río de La Plata. Su proximidad biogeográfica, la similitud en su morfología externa y osteología, sus características etológicas y la semejanza larval entre ambas especies sugiere que son formas evolutivamente muy próximas, pero hasta el momento su relación no ha sido evaluada bajo una hipótesis filogenética. La región pampeana constituye un gran ecotono que en parte, fue originado por pulsos históricos de avance y retroceso de una biota de estirpe guayano-brasileña y otra andinopatagónica. Estos pulsos han dejado huellas que hoy se pueden observar en el registro fósil, y en casos puntuales de especies aisladas o en distribuciones disyuntas; y pueden ser atribuidas a los intensos cambios climáticos ocurridos en la región. Adicionalmente a los cambios registrados en el clima, el litoral argentino y su inmediato uruguayo han sido afectados por transgresiones marinas ocurridas durante el Neógeno. En el presente trabajo se realizó un estudio filogenético y filogeográfico de dos especies de anuros: Physalaemus fernandezae (Müller, 1926) y P. henselii (Peters, 1872), con el objetivo principal de conocer los procesos históricos que actuaron sobre cada especie. Aunque el paisaje a ambos lados del Río de La Plata presente gran semejanza, el territorio uruguayo y el sur de Brasil son atravesados por sierras de poca altura (también llamadas cuchillas). Por el contrario la provincia de Buenos Aires es mayoritariamente una llanura deprimida levemente ondulada sujeta a periodos de sequías e inundaciones. Las principales hipótesis de trabajo son: 1- las transgresiones marinas que tuvieron lugar en el Neógeno actuaron como barrera geográfica, dando como resultado un evento vicariante entre P. fernandezae y P. henselii, y 2- P. fernandezae y P. henselii presentan diferentes patrones filogeográficos y ello se debe a diferentes características del terreno en donde se distribuyen. El estudio filogenético fue realizado utilizando exclusivamente caracteres moleculares, aplicándose análisis de máxima parsimonia y de inferencia bayesiana. Para los estudios filogeográficos se muestrearon poblaciones cubriendo la totalidad del área de distribución de cada especie. Con las muestras obtenidas se realizaron análisis de diversidad genética, estructura poblacional e historia demográfica. El análisis filogenético indica que P. fernandezae y P. henselii son especies hermanas y que su tiempo de divergencia coincide con la transgresión marina ocurrida hace 15 Ma. En cuanto a los resultados filogeográficos, cada especie presenta un patrón notablemente diferente. Physalaemus fernandezae, que se distribuye en los terrenos llanos de la provincia de Buenos Aires, no presenta una fuerte estructura filogeográfica. En cambio P. henselii con una distribución en terrenos más ondulados de Uruguay y el sur de Brasil presenta una fuerte estructura filogeográfica. Para esta especie existen tres linajes principales, uno distribuido desde el sureste de Brasil hasta el litoral argentino, llegando hasta “El Palmar”, otro que se distribuye en el centro y sureste de Uruguay, y un tercero únicamente hallado en el sudeste de Brasil. Las semejanzas morfológicas, etológicas y ecológicas entre las especies estudiadas sugieren que las diferencias de patrón filogeográfico pueden estar dadas por factores externos, como el clima o el terreno. Los análisis realizados para revelar la historia demográfica de las especies estudiadas muestran estabilidad demográfica histórica o indicios de expansión reciente. En ninguna de las especies fue detectado un cuello de botella, indicando que los cambios climáticos del Pleistoceno no causaron gran efecto sobre ellas. El análisis de filogeografía bayesiana mostró un centro de origen de P. fernandezae ubicado aproximadamente en el centro de su distribución, en el sudoeste de la bahía de Samborombón, y desde allí se dispersó hasta ocupar su área de distribución actual. En P. henselii el centro de origen fue propuesto para el sudeste de Brasil - noreste de Uruguay, y desde allí se dispersó utilizando tres rutas principales: una hacia el norte, la segunda hacia el sureste de Uruguay, y una tercera hacia el oeste, llegando hasta el litoral argentino.