Filogeografía de teleósteos de las cuencas de pendiente atlántica: su correlación con fenómenos tectónicos y paleoclimáticos que afectaron el Área Pampeana Austral

Abstract

Las cuencas de pendiente atlántica en el Área Pampeana Austral se encuentran representadas por una serie de arroyos y ríos de mediano porte. Estos nacen en áreas elevadas de los sistemas serranos de Ventania y Tandilia como así también en la Llanura Interserrana Bonaerense. Estas cuencas presentan un diseño paralelo, no existiendo actualmente conexión entre ellas. El patrón hidrogeográfico de esta región es el resultado de una combinación de factores tectónicos, climáticos y cambios en el nivel del mar acaecidos desde el Mioceno. La zona presenta un carácter positivo desde el Mioceno medio y podría haber funcionado como una isla durante la ingresión Entrerriana ocurrida en ese período. Por otra parte, los registros paleoclimáticos de la zona para el Cuaternario tardío sugieren una alternancia entre condiciones áridas y húmedas, asociadas principalmente a las glaciaciones y deglaciaciones. Esto probablemente haya afectado el caudal de muchos de los cursos de agua, llegando incluso a extinguirse los de menor porte durante los períodos más áridos. La fauna de peces presente en estas cuencas representa uno de los últimos elencos de la Subregión Brasílica, resultando particularmente interesante el hecho que la composición íctica de estas cuencas es similar a los sistemas hídricos ubicados más al norte, a pesar de que en la actualidad no existe conexión entre dichas cuencas. No obstante, el conocimiento de la ictiofauna del área y de las posibles causas que llevaron a su aislamiento es aún fragmentario. La filogeografía aplica los algoritmos de la filogenia molecular, sólo que a un nivel intraespecífico. Utiliza como herramienta metodológica el análisis espacial o geográfico de genealogías génicas, a partir del cual se extraen conclusiones acerca de los procesos históricos o recurrentes que causaron esa distribución particular de la variabilidad. A nivel filogeográfico la utilidad del análisis de la Región Control del ADN mitocondrial ha sido probadamente útil en estudios recientes sobre diversos taxa. Los peces de agua dulce constituyen un modelo ideal para ilustrar la forma en que los cambios climático-tectónicos actúan sobre la distribución de la variación genética. Los cuerpos de agua dulce son ampliamente afectados a consecuencia de los cambios ambientales, alterando su cauce en los casos más extremos. Estos procesos tienen una gran influencia sobre la persistencia y la distribución de las especies de peces, modificando marcadamente su dinámica poblacional. Esta situación afortunadamente, queda representada en la composición genética de las poblaciones y puede inferirse en la actualidad. En el presente estudio fueron seleccionadas tres especies de teleósteos, Cnesterodon decemmaculatus, Corydoras paleatus y Jenynsia multidentata debido a que, presentan una amplia distribución en las cuencas en estudio así como un tamaño poblacional abundante. Dichas características son fundamentales a la hora de realizar inferencias sobre la secuencia de colonización, distribución y la persistencia de los linajes de genes. El objetivo general de este proyecto es analizar y comparar el patrón filogeográfico de tres especies de teleósteos codistribuidas en las cuencas de pendiente atlántica en el Área Pampeana Austral. En este contexto, se desea examinar la relación entre este patrón y la historia tectónica, geomorfológica y climática de la región. De esta forma se pretende inferir si las condiciones geológicas y paleoclimáticas han influido en la distribución de los linajes de genes de la ictiofauna del Área Pampeana Austral. Para abordar dichos objetivos se parte de las siguientes hipótesis: 1. Hipótesis de refugios: Las especies de peces de agua dulce presentes en el área de estudio se encontraban allí con anterioridad al último período glaciar, resistiendo las condiciones adversas de éste período en refugios ambientales que formaban parte de estas cuencas. 2. Hipótesis de conectividad y colonización: Las especies colonizaron el sistema a través de paleoconexiones actualmente sumergidas en la plataforma continental. La relación filogenética entre las variantes mitocondriales de cada especie se analizó mediante la construcción de árboles filogenéticos y redes de haplotipos. Se estimó para cada especie la diversidad genética y se llevaron a cabo análisis de demografía histórica. Se obtuvo además para cada especie una descripción de la estructura geográfica mediante el Análisis de la Varianza Molecular. Se examinó la posible existencia de un patrón de aislamiento por distancia analizando la correlación entre flujo génico y distancias geográficas pareadas por especie para el área total analizada. Como resultado de este trabajo se desprenden dos patrones filogeográficos contrastantes: Jenynsia multidentata y Corydoras paleatus presentaron haplogrupos muy divergentes entre sí, confinados en algunos casos sólo a unas pequeñas poblaciones. Por otro lado se encontró un haplotipo ampliamente distribuido, el cual no se relaciona directamente con los haplogrupos divergentes. En contraste, en Cnesterodon decemmaculatus se observaron dos grupos principales con escasa divergencia, y amplia distribución geográfica dentro del área. La escasa divergencia hallada entre los haplotipos de Cnesterodon decemmaculatus podría sugerir que su historia es relativamente reciente dentro del área. Los valores hallados en la diversidad genética, junto con los análisis de demografía histórica indican que las poblaciones de Jenynsia multidentata y Corydoras paleatus, parecen haber permanecido estables a lo largo del tiempo, en contraposición a los resultados evidenciados por Cnesterodon decemmaculatus cuyos resultados sustentan un crecimiento poblacional repentino para dicha especie. De lo expuesto hasta el momento podemos concluir que la presencia de las especies analizadas en el Área Pampeana Austral podría haber sido el producto de procesos demográficos independientes pero complementarios. Por un lado se corrobora la presencia de linajes antiguos en el área, que han subsistido a las condiciones climáticas adversas en posibles refugios ambientales, tal es el caso de Jenynsia multidentata y Corydoras paleatus. Esta situación nos acerca a aceptar la Hipótesis de Refugios al menos para estas dos especies. Por otro lado, se infiere la presencia de linajes recientes, que han colonizado el área gracias al mejoramiento climático y la conexión de la red de drenaje. Tal es el caso de un linaje para Jenynsia multidentata y Corydoras paleatus, y el único linaje hallado para Cnesterodon decemmaculatus. En este sentido se propone aceptar la Hipótesis de Conectividad y colonización para las tres especies. La historia tectónica, geológica y climática de la región ha influenciado en gran parte la distribución de la variación genética en las especies estudiadas, promoviendo en ciertos casos la diferenciación poblacional. Estudios futuros incluyendo mayor cantidad de especies de peces que habitan el área, así como mayor número de marcadores moleculares podría contribuir a ampliar el conocimiento sobre la distribución de la variación genética en los linajes de peces dentro del Área Pampeana Austral.