Ontogenia craneana postnatal en cánidos y félidos neotropicales: funcionalidad y patrones evolutivos

Abstract

En la región Neotropical, los dos grandes Subórdenes del Orden Carnivora, Caniformia y Feliformia, se encuentran muy bien representados por las Familias Canidae y Felidae, con 11 y 10 especies respectivamente. En esta región, ingresaron en su mayoría durante el Mioceno-Pleistoceno, por lo que representan un grupo alóctono. Los cánidos y félidos representan morfotipos que ocupan diferentes lugares en el espacio morfológico, aunque su rol ecológico como depredadores es muchas veces similar en diferentes ecosistemas. Ambos forman grupos monofiléticos con robustas filogenias disponibles con información molecular, morfológica y combinada e incluyen linajes que evolucionaron puramente en el Neotrópico (e.g. Lycalopex, Leopardus). Los cánidos tienen un cráneo alargado, con un rostro y mandíbula largos, donde se ubica una dentición uniforme y no especializada, con una fórmula dentaria no reducida, en relación al plan ancestral de los Carnivora. Poseen dietas muy versátiles, variando desde carnívoros estrictos (hiper-carnívoros), hasta especies omnívoras. Los félidos presentan cráneos más cortos y robustos, con dentición altamente reducida, que se ubica en un rostro y una mandíbula breves, lo cual les permite mejorar la eficiencia de la musculatura masticatoria y tener una de las mordidas más poderosas entre los carnívoros. Son muy variables en cuanto a tamaño, aunque no en cuanto a la dieta, ya que todos son hiper-carnívoros. Sin embargo, las 2 Familias sufren grandes modificaciones en sus cráneos y mandíbulas desde que son juveniles y lactantes, hasta que son adultos y predadores activos. Por estos motivos, resultó interesante estudiar las tendencias ontogenéticas del cráneo y la mandíbula en la Familia Canidae y Felidae de la región Neotropical, desde una perspectiva cualitativa y cuantitativa. Se buscó detectar si los cambios ontogenéticos principales son explicables por ancestralidad común y están asociados a determinados clados, o si tienen un correlato funcional asociado al cambio de dieta que presentan las distintas especies durante la ontogenia. Con este fin, se colectó información de cráneos y mandíbulas de 1367 cánidos y 1218 félidos Neotropicales, cubriendo la totalidad de especies en esta región. Además se recopilaron datos de 93 ejemplares de cánidos y 630 de félidos de otras regiones zoogeográficas para ampliar la muestra taxonómica. Como la edad absoluta no fue un dato disponible para la mayoría de los especímenes comprendidos en esta muestra, se los agrupó en clases de edad. Se realizaron: Análisis cualitativos de 42 suturas y sincondrosis, determinado grado de fusión y cambio de tipo; análisis de alometría multivariada de 22 medidas craneanas y mandibulares; análisis de componentes principales de 38 landmarks craneales y 18 mandibulares; regresiones multivariadas entre el tamaño (tamaño de centroide log-transformado) y la forma (distancia de Procrustes); obtención del tamaño de centroide (como proxi de tamaño) y distancia de Procrustes (como proxi de forma) y generación de gráficos de boxplots que permitieran conocer las clases de edad en donde se detiene el crecimiento y el desarrollo; análisis de ventajas mecánicas de 5 medidas craneanas y mandibulares; mapeos de intervalos de confianza, suturas y de edad de crecimiento y desarrollo definitivos, y obtención de señal filogenética. Se observó que conforme aumentó la edad de los individuos, las suturas y sincondrosis aumentaron su grado de fusión y de complejidad, al igual que el tamaño de los músculos masticatorios se incrementó. Las primeras suturas y sincondrosis en fusionarse fueron las correspondientes a la placa occipital, y las rostrales fueron las últimas. Para la Familia Canidae, el grado de fusión de suturas estuvo vinculado con la dieta, mientras que para la Familia Felidae, estuvo relacionado con el tamaño. Las medidas neurocraneales y las correspondientes a las cápsulas sensoriales escalaron negativamente, mientras que aquellas vinculadas al esplacnocráneo escalaron positivamente, tanto en cánidos como en félidos. Los juveniles mostraron cráneos redondeados, cortos, anchos y altos, hocicos cortos y anchos, paladares anchos, basicráneos breves y ensanchados y foramen magnum más grande y ventral. Además, presentaron órbitas y bullas más grandes y arcos zigomáticos débiles y no expandidos. Las mandíbulas tuvieron el cuerpo mandibular más elongado y ancho, el borde anterior de la fosa masetérica retrasado, la rama mandibular poco desarrollada y estrecha, con los 3 procesos (coronoides, condiloideo y angular) más cortos. El proceso coronoides fue poco desarrollado y dirigido hacia atrás. Los adultos, exhibieron la configuración opuesta. La obtención del tamaño definitivo del cráneo y de la mandíbula fueron sincrónicos, alcanzándose siempre en clases de adultos, mientras que la obtención de la forma definitiva del cráneo y la mandíbula fueron asincrónicos, ocurriendo tanto en las clases de juveniles como en clases de adultos. Cánidos y félidos ocuparon lugares diferentes en el morfo-espacio, de modo tal que tuvieron dos trayectorias completamente diferentes que no se solaparon ni en juveniles ni en adultos, y esto está relacionado con el hecho de que pertenecen a clados diferentes. De esta manera, los factores que dieron forma al cráneo y a la mandíbula estuvieron vinculados con la función, la filogenia, y una serie de factores combinados que incluyeron además a la dieta, el tamaño de presa, el tamaño corporal de los individuos y el modo de vida de éstos.