Diversificación morfológica craneofacial y diversidad en la dieta: el caso del Centro-Oeste de Argentina durante el Holoceno tardío

Abstract

Los procesos evolutivos y ecológicos son importantes para modelar los patrones de variación morfológica entre las poblaciones humanas. Dentro de las dimensiones ecológicas, la dieta juega un rol fundamental en la variación craneofacial, debido tanto al efecto del tipo y cantidad de nutrientes consumidos sobre el crecimiento esqueletal como al efecto localizado de fuerzas masticatorias. En este trabajo, se examinan estas dos dimensiones de la dieta y se evalúa su influencia en la diversificación morfológica de las poblaciones humanas del sur de Sudamérica durante el Holoceno tardío. Particularmente se estudia la relación entre la diversificación morfológica y la diversidad de la dieta en poblaciones humanas del Centro-Oeste de Argentina, ampliando y reduciendo la escala para una mejor comprensión de estos procesos. Los análisis fueron realizados a través de tres escalas: macro-regional (Noroeste Argentino, Centro-Oeste de Argentina, Noreste de Pampa/Sudeste de Patagonia), regional (Centro-Oeste de Argentina) y micro-regional (norte y sur de Mendoza). Para estudiar este problema se relevaron variables morfométricas craneofaciales, así como dos componentes de la dieta -la composición y la dureza-. Estas variables fueron registradas para 474 individuos adultos de ambos sexos. La morfología craneofacial se estudió a partir de 84 coordenadas de landmarks y semilandmarks en 3D, las cuales permitieron delimitar el esqueleto facial, base y bóveda craneanas. Una extensión del método de Superposición Procrustes generalizado fue empleado para alinear las coordenadas de puntos y de esta manera estimar variables de forma. El tamaño centroide fue usado como una medida del tamaño global de los cráneos. La variación en forma fue resumida empleando el método de Componentes Principales. Este método también fue empleado para resumir un espacio de forma total, compuesto por las variables de forma más el logaritmo del tamaño centroide. La composición de la dieta fue inferida a partir del Índice de Caries y datos de δ13C, mientras que la dureza fue estimada a partir de la sobrecarga masticatoria o Fuerza de Mordida, la cual fue calculada utilizando medidas de los principales músculos masticatorios y brazos de palanca. Se analizó la variación morfológica en las tres escalas, a través de análisis de Componentes Principales, boxplots, wireframes y la Prueba de Lynch para evaluar la diversificación morfológica. Asimismo se analizó la distribución de las variables morfométricas y ecológicas en el espacio, y se evaluó la asociación entre las mismas mediante regresiones espaciales y MANOVA. Se encontró un patrón de cambio morfológico craneofacial caracterizado por maxilares más desarrollados y esqueletos faciales más alargados. Los resultados de regresión obtenidos ponen de relieve la importancia de estudiar la influencia de diferentes dimensiones de la dieta en la variación morfológica craneofacial. Los datos de dureza y composición de la dieta aquí medidos presentaron patrones de asociación disímiles con distintas propiedades morfométricas craneofaciales. Asimismo, la asociación entre la variación morfológica y estas dimensiones ecológicas difiere considerablemente según las escalas espaciales analizadas. Mientras que en las escalas espaciales menores, los procesos aleatorios explican una parte importante de la variación morfológica, en las escalas mayores los procesos no-aleatorios son los responsables de la variación morfológica entre las poblaciones humanas aquí estudiadas. A pesar de estas diferencias, el patrón de cambio morfométrico observado fue común a las diferentes escalas espaciales estudiadas. En el contexto de las investigaciones desarrolladas en el Centro-Oeste de Argentina, los resultados obtenidos sugieren que los cambios en la dieta tuvieron un impacto relativamente rápido sobre los rasgos morfológicos craneofaciales. Estos cambios deben ser comprendidos considerando que los procesos bioculturales no fueron homogéneos a los largo de toda la región siendo la incorporación de cultígenos más intensa en el actual territorio de San Juan con el desarrollo de prácticas agrícolas, y estableciéndose una zona buffer -caracterizada por la presencia de recursos heterogéneos- entre estas sociedades y los grupos cazadores-recolectores del sur de la región. Los principales cambios morfométricos observados en el tamaño y forma del esqueleto facial siguen el eje de cambio norte - sur en la proporción de cultígenos incorporados en la dieta y por lo tanto varían junto con la proporción de carbohidratos incorporados por las poblaciones de los extremos geográficos de la región. Por el contrario, la fuerza de mordida no muestra una contribución significativa tal que permita explicar el patrón de variación morfológica entre las muestras estudiadas. En conjunto, los resultados obtenidos para las escalas espaciales analizadas sugieren que la influencia de factores sistémicos relacionados con la composición de la dieta, más que de factores locales -como la sobrecarga masticatoria-, serían los principales agentes para explicar la diversificación morfológica de las poblaciones a escala macro-regional y en el Centro-Oeste de Argentina. La variación a escala micro-regional es concordante con expectativas de variación morfométrica intra-poblacional. Estos resultados difieren de los obtenidos para otras regiones del mundo. De esto se desprende que la dieta es un factor complejo que debe ser abordado integralmente considerando no sólo su dureza sino también su composición, para poder entender de una manera más completa, su asociación con la variación craneofacial. La complejidad del proceso de diversificación morfológica se advierte también en el hecho que los factores evolutivos y ecológicos involucrados presentaron una considerable variación entre escalas espaciales.